隐孔菌的研究进展

胡建平

（庆元县食用菌科研中心，浙江 庆元 323800）

隐孔菌（Cryptoporus volvatus）属担子菌亚门（Basidiomycotina）层菌纲（Hymenomycetes）非褶目（Aphyllophorales）多孔菌科（Polyporaceae）隐孔属（Cryptoporus）[1]，又称荷色菌、松橄榄、树疙瘩等。2000年在我国云南分布的隐孔菌被鉴定为一个新种，即中华隐孔菌（Cryptoporus sinensis）。隐孔菌的应用由来已久，是民间的常用药材，主要用于治疗气管炎和哮喘，在《新华本草纲要》和《滇南本草》等典籍中均有记载[2-3]。

经研究发现，隐孔菌在肺部疾病的预防和治疗方面表现出色，且隐孔菌多糖、隐孔酸等活性成分具有抗肿瘤作用，是一种很有开发前景的中药。然而，隐孔菌虽然分布广阔，总体而言野生资源却不多，不能很好的满足市场需求；而且相关研究滞后，近年来报道的学术论文较少。为更好地研究隐孔菌，解决其资源稀缺问题，现对相关的研究进展进行综述。

1 形态特征及分布

隐孔菌子实体为扁球形或球形，无柄或有柄基部，菌盖木栓质，表面光滑，深蛋壳色，菌幕白色，菌盖边缘钝圆，与白色菌幕相连，菌幕幼嫩时全部复盖子实层，后期于近基部形成一个弓形的孔口，子实体形如一空囊。长直径2 cm～5 cm，短直径1.5 cm～4.0 cm。菌管长3 mm～5 mm，管口圆形，数量为每毫米3个～5个。孢子无色，卵圆形，平滑，长9 μm～11 μm，宽7 μm～8 μm[3]。隐孔菌由生殖、骨架和联络等3种菌丝组成，发酵培养的菌丝几乎均为生殖菌丝，该菌丝细胞壁薄，菌丝多分枝，有锁状联合[4]。

隐孔菌为木腐菌，常着生在马尾松（Pinusmassoniana Lam b.）枯立木的背影面，或倒木的向地面，也生于多种松树及冷杉、云杉等树干或其枯木上[4]。野生菌株分布较广，在黑龙江、吉林、四川、浙江、云南、海南、广东、广西等省份均有发生[5-10]。在杭州地区，每年5月～6月特别是梅雨季节时，湿度高，温度适宜，其子实体生长发育快，6月上旬即可采到子实体，7月～8月大量子实体成熟[4]。隐孔菌也可生活在气温较低的地区，如在西藏海拔1 900 m～3 000 m区域有分布[11]；在位于吉林省抚松县寒温带湿润气候的原始林中也有分布[12]。

2 主要成分及药用药理

2.1 主要活性成分

2.1.1 隐孔酸

上世纪90年代，日本学者发表了系列研究论文对隐孔酸进行详细报道[13-18]。2002年，Gabriela等[19]提取分离出了隐孔酸H、隐孔酸I。2011年Wu等[20]从中华隐孔菌中分离出来4种隐孔菌酸，分别以隐孔酸J、隐孔酸K、隐孔酸L、隐孔酸M来命名。同年，Wu等[21]从隐孔菌中采用甲醇提取分离出隐孔菌酸G等4种隐孔酸及其异构衍生物。Wang等[22]分离出隐孔酸R、隐孔酸G二甲基酯。周凌云等[23]从隐孔菌子实体中分离出隐孔酸的异构衍生物，分别是隐孔酸A三甲酯、隐孔酸D四甲酯、隐孔酸C五甲酯、隐孔酸B三甲酯。

2.1.2 挥发油

华启洪等[24]采用气质联用仪（GC-MC）分析，鉴定出19种隐孔菌挥发油化合物。吴锦忠等[25]通过水蒸气蒸馏提取，气质联用数据系统（GC-MS-DS）分析技术，从隐孔菌子实体中分离鉴定出29种成分，其中包含11种萜类化合物、12种脂肪族化合物、6种芳香族化合物，其中大部分化合物首次被分离检出。

2.1.3 多糖

多糖作为食（药）用菌中最常见的活性物质，具有提高人体免疫力、抗肿瘤等多种作用，隐孔菌的多糖成分也是众多学者研究的重点。日本学者Kitamura等[26]在隐孔菌发酵菌丝中提取出了多糖，并经过动物试验证明其在抑制肿瘤方面的作用。王政等[27]发现发酵法培养的隐孔菌菌丝的多糖含量显著高于子实体中的多糖含量。柯传奎等[28]提取出了隐孔菌中相对分子量在2 k～200 k的多糖，经检验发现此类多糖由岩藻糖、木糖、甘露糖和半乳糖链接而成。

2.1.4 麦角甾醇

隐孔菌含有麦角甾醇以及麦角甾醇过氧化物。马伟光等[29]隐孔菌从子实体中分离得到了4种隐孔菌所含的麦角甾醇类物质。

麦角甾醇过氧化物分布广泛，在灵芝（Ganoderma lucidum）、双孢蘑菇（Agaricus bisporus）、隐孔菌等许多食（药）用菌中均有检出[30-32]，其在抗肿瘤和抗炎等方面有较好的作用[33]。高丽等[34]发现隐孔菌提取物对猪繁殖与呼吸综合征病毒（PRRSV）感染有较强的抑制作用，并分离出其中的主要成分为麦角甾醇过氧化物，试验证明其是通过宿主细胞发挥作用从而抑制病毒的感染，而不是直接发挥抗病毒作用。

2.1.5 其他活性成分

除以上几种活性成分外，其他的活性成分也有报道。Ma等[35]采用免疫荧光技术从隐孔菌中分离纯化出了一种新的化合物，是一种含有羧基、酰胺基的多元醇。研究表明，隐孔菌还含有维生素、核苷类、生物碱等其他活性成分。通过化学分析也表明，不管是隐孔菌子实体还是发酵菌丝体，主要活性成分以多糖、麦角甾醇和芳香物质等为主[36]。

随着科技的进步和先进技术的应用，隐孔菌中越来越多的活性成分被发现。但隐孔菌的主要活性成分、各活性成分的主要作用等仍然需要更多的研究。

2.2 隐孔菌的药用

隐孔菌的药用价值在多部中医药典籍中均有记载[2-3，37-38]，其在止疼、抗肿瘤、止咳平喘、治疗气管炎和哮喘等方面有着较为突出的表现。但目前隐孔菌用于药物开发的研究仍然较少，这与其药理研究还不透彻有重要关系。

2.3 药理研究

2.3.1 抗肿瘤作用

试验发现，隐孔菌子实体的提取物中含有抗肿瘤活性物质。Kitamura等[39]报道称其水提取物（1→3）-β-D-葡聚糖具有抗肿瘤活性。Narisawa等[40]报道隐孔酸E对大鼠结肠瘤和小鼠结肠癌有抑制作用；Matsunaga等[41]认为隐孔酸等活性成分抗肿瘤作用的主要机制是抑制超氧阴离子自由基释放；从隐孔菌的发酵菌丝中提取分离的多糖经动物试验表明具有抑制肿瘤细胞增长的作用[42]。武文等[43]经过抗肿瘤活性筛选证明隐孔酸B、隐孔酸G等具有弱细胞毒性，但比抗肿瘤药顺铂的毒性低。

肿瘤是目前人类面对的重大健康杀手，如何在众多药物活性成分中找到既有作用又相对安全的材料作为制备抗肿瘤的安全药物是需要解决的重大问题。隐孔菌在抗肿瘤作用中表现突出，可成为今后相关研究的重要突破口。

2.3.2 抗炎、平喘作用

诸多试验研究表明隐孔菌发酵物（CVFS）和隐孔菌多糖对于抗炎、平喘有显著的作用。但是由于发酵物成分复杂，具体的活性成分及其抗炎、平喘的作用机理等仍需进一步研究，方可为开发药物提供理论基础。

赵晓燕[44]研究了致敏蛋白对气道炎症模型的影响，通过采用整体试验法观察到CVFS对嗜酸粒细胞和炎症细胞有明显的抑制作用，可改善肺功能。包兆胜[45]的研究表明CVFS可以抑制哮喘小鼠模型的脾指数降低和中性嗜酸粒细胞的增加，从而减轻小鼠的肺过敏炎症，保护肺功能。金赛红等[46]认为CVFS通过抑制中性粒细胞的白三烯以发挥其抗炎作用。谢强敏等[47]认为CVFS通过调节Th1细胞和Th2细胞的平衡起治疗哮喘作用。

邓俊芳[48]研究表明，隐孔菌多糖通过减少嗜酸性粒细胞趋化因子mRNA表达和嗜酸性细胞（Eos）活化来减轻过敏性蛋白诱发的变应性鼻炎（AR）。姚红伊[49]研究表明隐孔菌多糖具有抗炎、抗氧化等多方面作用。陈黎[50]认为经过纯化的隐孔菌多糖，在抗炎等方面明显优于CVFS，纯化的隐孔菌多糖可能是CVFS抗过敏性主要成分。隐孔菌提取物能在体内外抑制猪繁殖与呼吸综合征病毒（PRRSV）感染，Gao等[51]研究发现，提取物直接抑制PRRSV RNA依赖性RNA聚合酶（RdRp）活性，从而干扰PRRSV RNA和蛋白合成，进而抑制PRRSV感染。

3 人工培养

3.1 子实体栽培

隐孔菌子实体栽培研究较少。屠六邦等[52]研究发现，松针培养基能长出成熟的子实体，杉叶培养基中只能长出原基。赵琪等[53]发明了以针叶木屑、棉籽壳、麸皮、过磷酸钙、石膏等原辅材料栽培隐孔菌子实体的方法。

3.2 发酵培养

隐孔菌虽然是腐生真菌，但由于其生长对环境要求严格，导致野生资源紧缺。通过比较野生隐孔菌和发酵培养物的次生产物，结果表明，发酵培养物所含的成分种类与野生隐孔菌的基本相似[54-59]，因此发酵培养可作为获取隐孔菌的重要途径。但目前其发酵工艺研究学术论文较少，相关参数仍需进一步研究优化。

吴锦忠等[57]比较了不同隐孔菌培养基，结果以玉米培养基（玉米粉2%、蔗糖2%、蛋白胨0.2%、酵母膏0.2%、KH2PO40.1%、MgSO40.06%，pH自然），培养温度15℃～18℃，培养7 d～8 d条件下培养的隐孔菌菌丝产量最高，经过滤得到的新鲜菌丝体占总发酵液19.90%，菌丝含水量97.05%。华启洪等[59]发明了利用发酵法培养制备隐孔菌菌丝粉的生产方法，该方法的培养温度为23℃～30℃，菌种接种后采用压差法，发酵罐压46 kPa～98 kPa，最后将发酵好的菌丝经烘干、粉碎等工序得到隐孔菌菌粉。

4 结语

近年来，雾霾天气发生频繁，新型冠状病毒肆虐，隐孔菌因具有抗炎、平喘、抗癌、抗病毒等方面的作用，可开发成为一种应用广泛的药用菌。然而当前隐孔菌的栽培和发酵工艺研究均不够深入。进一步探索优化隐孔菌的栽培工艺，扩大子实体的产量，优化发酵培养工艺条件，从而获得成本更低、周期更短的培养基配方和培养工艺参数，促进隐孔菌的发酵培养工业化，才能提高隐孔菌菌丝体产量，解决其资源紧缺问题。这是今后研究的主要任务，关系到隐孔菌产业发展与壮大。