膜下调亏灌溉对戈壁荒漠区基质槽培辣椒光合特性的影响

马彦霞，王晓巍， 张玉鑫，蒯佳琳，张俊峰，康恩祥

(甘肃省农业科学院 蔬菜研究所，兰州 730070)

甘肃省非耕地面积1934.8万hm2，占全省总土地面积的42%，主要集中在河西走廊地区。近年来，利用广阔的戈壁滩、沙化地、砂石地等非耕地资源，甘肃大力发展以高效节能日光温室为载体的戈壁农业，栽培模式主要以基质槽培为主。戈壁农业生产基地大多处于戈壁荒漠，年降水量低、年蒸发量高、农业水资源不足，加之栽培基质疏松透气，持水性、缓冲性较差，生产中极易出现水分供应不足或过量等问题。因此，水资源匮乏是制约河西走廊戈壁农业发展的主要瓶颈，发展节水农业实现水资源的合理高效利用，是戈壁农业可持续发展的必然选择。

调亏灌溉通过在作物生长发育的某些阶段主动施加一定的水分胁迫，影响光合产物向不同组织器官的分配，调节作物的生长进程，能够全面提高农作物的水分生产力[1]。研究表明，调亏灌溉能减少辣椒全生育期的灌水量和耗水量，且耗水量与灌水量呈显著正相关，阶段耗水量随灌水量的增加而增加[2-3]；辣椒苗期中度-后果期轻度水分调亏处理，在不显著降低辣椒产量的情况下，显著降低全生育期的灌水量和耗水量[4]。亏缺灌溉可调控作物的光合生产，植物在水分亏缺条件下棉叶的净光合速率降低，干旱复水后第3天棉叶的净光合速率达到最大值[5]。黄海霞等[6]研究表明，结果盛期轻度水分调亏在降低光合速率的同时，更大幅度地降低了蒸腾速率，提高了叶片水分利用效率，实现节水增效；付秋实等[7]研究认为，水分胁迫会使辣椒叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度降低，叶片气孔阻力升高、胞间CO2浓度下降；植物受到水分胁迫时减少气孔开度，气孔阻力增加，光合速率降低[8]，且净光合速率对水分亏缺的响应比蒸腾速率和气孔导度低[9]。总之，适时适度的水分调亏灌溉不仅能节约水资源，还可促进光合产物的形成。

辣椒(Capsicumannuum)是中国种植面积最大的蔬菜作物[10]，也是甘肃省河西走廊戈壁荒漠区日光温室基质槽培的主要茄果类蔬菜。虽然迄今国内外关于亏缺灌溉对光合特性影响的研究较多，但大多集中在土壤栽培上，而针对温室基质栽培辣椒水分亏缺对光合特性影响的研究相对较少。为此，本研究以基质槽膜下滴灌为栽培模式，在辣椒不同生育期设置不同的灌溉水平，研究不同水分亏缺灌溉条件下基质槽培辣椒的耗水量及其叶片光合特性对不同生育期水分调控的响应，以期为辣椒基质槽栽培灌溉制度的优化提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2019年8月至翌年2月在甘肃省张掖市高台县合黎镇八坝村戈壁滩日光温室进行，当地属大陆性温带荒漠干旱气候，试验温室地表为沙化土壤。栽培槽为下挖式“U”型栽培槽，槽长850 cm、宽55 cm、深30 cm，槽间距75 cm。槽底碾平后，槽内覆盖一层棚膜(阻隔沙与基质混合，防止水肥流失)，再铺5 cm厚鹅暖石，上铺一层编织袋，然后填充25 cm厚栽培基质。

1.2 试验材料

供试品种为‘陇椒11号’，由甘肃省农业科学院蔬菜研究所选育。供试基质为菇渣、玉米秸秆、牛粪、炉渣按2.5∶2∶2.5∶3体积比配置的复合基质，基本理化性状为pH 7.12、EC 3.06 mS·cm-1、体积质量0.529 g·cm-3、全氮6.97 g·kg-1、全磷0.947 g·kg-1、全钾15.37 g·kg-1。混配基质时加入50%百菌清150 g·m-3，充分混拌均匀后覆盖塑料膜，堆闷10 d后填充。

1.3 试验设计

设灌水量和生育期两个处理因素，共10个处理，采用完全区组设计。灌水量设3个梯度，即基质饱和含水量的50%～60%、60%～70%、70%～80%；生育期分4个阶段，即苗期(定植到门椒现蕾)、初花期(从门椒现蕾到坐果)、初果期(从门椒坐果到采收)、盛果期(从门椒采收到拉秧)，以全部辣椒植株的2/3出现各生育期的特征日期来划分。定植后浇透水，缓苗结束后开始试验处理。每处理3次重复，每2槽为1个小区，每小区栽植96株辣椒，小区随机排列，面积26 m2。灌水方式为膜下滴灌，每槽铺设两根滴灌带，由带阀门旁通与主管连接，用水表记录灌水量。试验设计如表1所示。

试验前测定基质的饱和含水量，试验期间每2 d的15:00-16:00使用TDR-150便携式土壤水分速测仪(美国spectrum公司生产)测定1次基质的含水率，根据测定的含水率计算灌水量，第2天10:00-11:00浇水。打开需灌水小区的旁通阀门，其余小区旁通阀门关闭，灌水至基质含水率在处理范围内。TDR-150便携式土壤水分速测仪主要用于土壤水分测定，因此使用前用烘干法对其进行标定，先使用TDR-150测定基质的含水率，再用烘干法测定基质的质量含水率，以此做出标准曲线。TDR值和基质含水率的关系为:y=0.765x+0.257(R2=0.987)，其中x为基质含水率(%)，y为TDR值。

辣椒于7月18日采用穴盘育苗，8月31日定植，9月21日门椒现蕾，10月9日门椒坐果，11月5日门椒采收，翌年2月5日拉秧。单株定植，株距35 cm，行距40 cm。定植后基质表面不覆膜，等完全缓苗后基质表面覆一层膜。苗期不追肥，第一朵花现蕾开始追肥，每10 d滴灌追肥1次，初花期、初果期和盛果期每亩分别追施氮磷钾(N-P2O5-K2O)1.12-0.16-0.98 kg、2.24-0.31- 1.95 kg、3.36-0.47-2.93 kg。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 辣椒生育期内的耗水量 记录每处理每次灌水量，试验结束后按生育期分阶段统计总灌水量。

1.4.2 叶片叶绿素含量 于苗期、初花期、初果期和盛果期取顶部第3 片功能叶用手持式叶绿素仪测定叶片的叶绿素含量。

1.4.3 叶片光合参数 于苗期、初花期、初果期、盛果期取顶部第3 片功能叶用便携式光合仪测定，光强、CO2浓度和叶温分别由光合仪的可调光源、内置式可调CO2供气系统和可调温度监控装置控制。在CO2为360 μmol·moL-1，环境温度为25 ℃，光强为800 μmol·m-2·s-1，相对湿度为75%的条件下测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)。每处理每次随机选5株，每株选1片叶测定，每片叶读数3次。

1.5 数据统计与分析

采用Microsoft Exce1 2010和SPSS 23.0进行数据处理与统计分析，采用Duncan氏法进行差异显著性检验。根据Valladares等[11]的方法计算辣椒农艺性状和产量品质的可塑性指数。

表1 试验设计方案Table 1 Test design scheme %

2 结果与分析

2.1 不同水分调控对辣椒灌水量的影响

从图1可以看出，辣椒不同生育期的灌水量除T3、T6、T7、T9处理外，其他各处理变化趋势均与CK一致，随着生育期的延长灌水量逐渐升高，盛果期达最高水平。整个生育期所有处理总灌水量的大小表现为:CK>T7>T4>T1>T9>T8>T6>T3>T5>T2，与CK相比，T2和T7处理分别节水22.08%和11.59%。不同生育期各处理的灌水量均随基质含水量的增加而增加，且同一生育期基质含水量相同的处理间灌水量差异不大。

图1 不同生育阶段辣椒的灌水量Fig.1 Change of water consumption of pepper at different growth stages

2.2 不同水分调控对辣椒叶片叶绿素相对含量(SPAD)的影响

由图2可知，苗期辣椒叶片的SPAD不同处理间差异不显著。进入初花期后，水分亏缺对辣椒叶片的SPAD影响较大，随着水分亏缺程度的减轻，叶片SPAD基本呈逐渐上升的趋势，T6和T9处理与CK差异不显著，其他处理均显著低于CK。初果期除T8处理叶片SPAD大于CK外，其他处理均小于CK，但T7和T8处理与CK间差异不显著。盛果期除T1、T2、T3和T5处理外，其他处理SPAD均高于CK，其中T7最大，较CK高8.56%，且与其他各处理差异显著；T4次之，但与T9处理差异不显著；T5、T6、T8与CK差异不显著，T1、T2、T3处理间差异不显著。说明不同的水分亏缺程度均对辣椒叶片SPAD有较大影响，其中苗期和盛果期基质水分亏缺程度最重的T2处理影响最显著。

小写字母表示同一生育期不同处理间在5%水平上的差异显著性，下同

2.3 不同水分调控对辣椒叶片光合参数的影响

由图3-A可知，水分亏缺程度对叶片净光合速率(Pn)的影响显著，苗期和初花期随水分亏缺程度的加重，Pn呈下降趋势，苗期T7、T8、T9处理与CK差异不显著，初花期T6和T9处理与CK差异不显著；初果期T7处理最大，T4次之，且均与CK差异显著；盛果期除T6、T7和T9处理外其他处理均小于CK，且T6与CK差异不显著。从图3-B可以看出，气孔导度(Gs)苗期所有处理均显著小于CK；初花期T6处理最大，T9次之，且两者与CK差异不显著，其他处理均显著低于CK，各处理叶片Gs均随水分亏缺程度的增大而减小；初果期所有水分亏缺处理的叶片Gs除T4、T5、T7外均小于CK；盛果期T7最大，T6次之，且两者均与CK差异显著。辣椒苗期叶片蒸腾速率(Tr)除T9处理外均小于CK；初花期所有水分亏缺处理的Tr均显著小于CK，其中T9处理最大， T1最小；初果期除T7、T8处理显著高于CK外，其他处理均显著低于CK；盛果期所有水分亏缺处理均显著小于CK，其中T9处理最大，较CK降低1.03%，T6次之，且T6与T9处理差异不显著(图3-C)。叶片的胞间CO2浓度(Ci)苗期除T8和T9处理大于CK外，其他处理均显著小于CK，且T7、T8和T9处理与CK差异不显著；初花期随着水分亏缺程度的加重，叶片Ci呈增加趋势，其中T6处理显著大于其他各处理，较CK增大3.58%， T1最小；初果期除T5处理大于CK外，其他处理均小于CK，且T5和T8处理与CK差异不显著；盛果期T7处理叶片Ci显著大于CK，其他处理均小于CK(图3-D)。总之，不同生育阶段不同水分亏缺程度下，辣椒叶片Pn、Gs、Tr和Ci的变化趋势各异，苗期和初花期随水分亏缺程度的加重，Pn、Gs、Tr和Ci基本呈下降趋势；经过前3 个生育阶段不同的水分处理，盛果期4个指标的变化趋势较复杂，但Pn、Gs和Tr均在T2处理下最小，Pn、Gs和Ci均在T7处理下最大。说明苗期和盛果期水分亏缺程度的高低对辣椒光合的影响最大。

图3 不同处理下辣椒叶片的光合特性Fig.3 Photosynthetic characteristics of pepper leaves under different treatments

2.4 耗水量与辣椒叶片光合参数的相关性分析

由表2可知，基质栽培辣椒生育期内的总耗水量与叶片光合特性有密切关系，其中总耗水量与Gs、Tr、Ci呈极显著正相关关系(P<0.01)，与Pn、SPAD呈显著性正相关关系(P<0.05)。不同指标相关系数的绝对值表现为:Tr>Ci>Gs>Pn>SPAD，说明叶片蒸腾速率与耗水量的相关性最大。

表2 耗水量与辣椒叶片光合参数的相关性分析Table 2 Correlation between water consumption and photosynthetic parameters of pepper leaves

2.5 水分处理对辣椒表型可塑性的影响

由表3可知，不同水分处理后辣椒叶片光合参数的可塑性指数各处理间差异较大。Pn的可塑性指数T6处理最大，T7处理次之，除T6处理外，其他各处理均低于CK；Gs的可塑性指数T1、T2、T5处理均小于CK，其他各处理均大于CK，其中T6处理最大；Ci和SPAD两指标的可塑性指数均低于CK；Tr的可塑性指数除T7和T9处理高于CK外，其他处理均低于CK。不同处理各指标可塑性指数平均值的大小表现为:T7>T6>CK>T9>T4>T3>T8>T5>T1>T2，T7和T6处理分别较CK提高7.88%和4.00%。可见，苗期和盛果期水分亏缺程度最重的T2处理可塑性指数平均值最小。

表3 辣椒叶片光合指标的可塑性指数Table 3 Plasticity index of photosynthesis index of pepper leaves

3 讨 论

亏缺灌溉指在植物生长期适当地施加水分胁迫，可节约水分，提高作物水分利用效率[12]。本研究果表明，基质槽栽培辣椒各生育阶段耗水量随基质含水量的增加而增加，且水分亏缺程度越大，耗水量越少，这与在向日葵[13]上的研究结果相似。从全生育期来看，盛果期是戈壁荒漠区秋冬茬基质槽栽培辣椒耗水量最大的生育阶段，苗期耗水最小。不同水分处理下，不同生育阶段的耗水量均随生长时间的延长呈上升趋势，各处理阶段平均耗水量的大小均表现为盛果期>初果期>初花期>苗期，这是由于苗期植株矮小且生长缓慢，叶面积较小，因此耗水量最小；初花期和初果期植株生长进程加快，耗水量也随之升高；盛果期植株营养生长和生殖生长同时进行，耗水量达到最大。可见，盛果期耗水量占全生育期耗水量的比例最大，是基质槽栽培辣椒全生育期的需水关键期，这与前人在辣椒上的研究结果一致[2-3]。

叶绿素是植物进行光合作用的重要基础因素，SPAD值是叶绿素含量的重要表征因子[14]。本研究结果表明，不同水分处理后初花期随水分亏缺程度的增加，辣椒叶片SPAD呈逐渐下降趋势，这与黄海霞等[3]的研究结果一致，但随着生育期的延长，这种趋势发生变化，初果期随着水分亏缺程度的加重，苗期基质含水量保持在50%～60%和60%～70%的处理叶片SPAD呈逐渐下降趋势；盛果期时叶片SPAD在苗期和盛果期基质含水量均保持在50%～60%的处理下最小，而苗期和盛果期基质含水量均保持在70%～80%、初花期和初果期分别控制在50%～60%和 60%～70%的处理SPAD最大。说明适当的水分亏缺可以提高辣椒叶片的叶绿素含量，但苗期和盛果期水分亏缺过重会影响叶片叶绿素的合成。

水分是植物进行光合作用的最重要原料之一，当不能及时供给时会抑制植物光合作用的进行[15]。研究发现，灌溉水平显著影响玉米整个生育期的净光合速率和气孔导度[16]。本试验结果表明，苗期和初花期随着水分亏缺程度的加重，辣椒叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)基本呈下降趋势；经过苗期、初花期和初果期不同的水分亏缺处理后，盛果期叶片的Pn、Gs和Tr均在T2处理下最小，Pn、Gs和Ci均在T7处理下最大，而Tr则CK最大。基质栽培辣椒进行水分亏缺，可显著降低叶片Pn、Gs、Tr和Ci，尤其以苗期和初花期影响最显著。气孔在植物光合和蒸腾作用中有重要作用，气孔开闭直接影响植物光合和蒸腾[17]，本研究辣椒生长过程中，某一生育期水分亏缺严重时，则气孔导度下降，复水后出现一定的补偿作用，与净光合速率变化趋势基本一致，这是由于在基质缺水时气孔通过部分或全部关闭使蒸腾速率降低，减少水分散失的同时，也减少了CO2的进入，从而导致光合速率的下降，说明水分亏缺引起的辣椒光合速率下降是由气孔因素引起的。

植物表型可塑性是同一个基因型植物响应并适应不同生境而形成不同表型的特性，是植物对环境条件或刺激的最重要反应，也是生物适应环境变化的重要方式[18]。水分是表型可塑性的重要影响因子，可塑性指数越大，表明植物对生境的适应能力越强[19]。本研究结果表明，水分对基质栽培辣椒光合指标的可塑性指数影响显著，其中苗期和盛果期水分亏缺程度较轻的T7和T6处理可塑性指数平均值均较大，而苗期和盛果期水分亏缺程度最重的T2处理可塑性指数平均值最小。说明适时适度的水分亏缺灌溉可提高基质槽栽培辣椒的光合特性和适应能力，而苗期和盛果期的水分亏缺程度对辣椒适应生境的能力影响最大，即戈壁荒漠区秋冬茬基质槽栽培辣椒对水分最敏感的生育期是苗期和盛果期。

4 结 论

综上所述，戈壁荒漠区秋冬茬基质槽栽培辣椒叶绿素含量、Pn、Gs、Tr和Ci对苗期和盛果期灌溉调控最为敏感，所以在苗期和盛果期应保证水分供应，盛果期尤为敏感；适度的水分亏缺灌溉可提高辣椒叶片的叶绿素含量、Pn、Gs、Tr和Ci，节约水资源。基于水分-光合特性的响应，应将戈壁荒漠区秋冬茬基质槽栽培辣椒苗期和盛果期基质含水量控制在70%～80%，初花期控制在50%～60%，初果期控制在60%～70%。