分层湖库温跃层溶解氧极值现象研究进展

董 飞，马 冰，彭文启，刘晓波

中国水利水电科学研究院，流域水循环模拟与调控国家重点实验室，北京 100038

氧是河湖中除水以外最重要的基础物质，溶解氧(DO)对所有耗氧生物的新陈代谢有极其重要的作用[1]，是水生生物赖以生存和水生态系统健康的前提[2].缺氧或无氧会破坏生态系统平衡，产生厌氧环境，导致水质受损、鱼类死亡及好氧生物大量减少，严重时会导致有毒物质(如H2S、NH3等)产生、沉积物中污染物(如Mn、Fe、营养盐等)释放等.对于饮用水水源，缺氧还会增加水处理费用[3].DO便于监测，对环境影响(如有机污染、全球变化、营养盐输入、富营养化)的反应高度敏感，因此成为水资源与水环境管理中最重要的指示因子.

缺氧(hypoxia)、无氧(anoxia)现象广泛存在于湖泊、水库、近海、海洋等水体中，热分层是导致缺氧、无氧的重要原因.热分层是湖库等静止水体(lentic water)的重要特征.通常，在分层期，混合层(epilimnion)直接与大气接触，浮游植物初级生产通常大于呼吸作用，为整个系统的异养动物和微生物提供大部分能量；滞温层(hypolimnion)与大气隔绝，水生生物呼吸作用和还原性无机物氧化导致DO消耗，DO消耗到一定程度会导致水体生化循环改变，缺氧或无氧状态会一直持续，直到分层状态被打破或深循环给滞温层补充氧气.全球许多湖库有滞温层缺氧现象，这种现象会随着气候变化和污染物输入而加重.在温跃层(metalimnion)，较大的密度梯度限制了物质的垂向交换[4]，造成溶解性物质梯度的形成并长期存在，而水生生物和还原性无机物的耗氧，也会导致温跃层DO消耗.因此，对于湖库而言，缺氧主要发生于热分层期的温跃层和滞温层(见图1).

图1 夏季湖库热分层现象和缺氧区分布Fig.1 Thermal stratification and hypoxia zone of lakes and reservoirs

滞温层DO对于湖库管理有重要的现实意义，研究人员进行了重点密集的研究.目前，对滞温层DO的有关过程已经有了比较全面的认识，对DO动力学过程的模拟和预测也比较成功.相对滞温层DO问题的研究，有关温跃层DO的研究相对较少.2022年3月11日，在Web of Science上以lake&oxygen&hypolimion 或reservoir & oxygen & hypolimion为主题，共检索到文献906篇；以lake & oxygen & metalimnion或reservoir & oxygen & metalimnion为主题，仅检索到171篇.

对于温跃层而言，除了会形成温跃层DO极小(metalimnetic oxygen minimum,MOM)现象，还会出现温跃层DO极大(metalimnetic oxygen maximum)现象(见图2).MOM是分层期DO在温跃层减少，DO浓度出现负异质曲线的现象；温跃层DO极大现象是DO在温跃层增加，DO浓度曲线出现正异质曲线的现象[1,5].温跃层DO极大现象的机理已得到充分研究，许多文献也对细节进行了讨论[6].MOM出现于世界范围的许多湖库[7-8]、海洋[9]中，在近海[10]也曾出现.海洋MOM机理、成因研究结论一致，即有生产能力的混合层的有机质沉降及沉降过程中伴随着微生物分解.然而，湖库MOM的机理、原因研究不充分，尚未形成共识.绝大多数研究认为存在一个导致温跃层耗氧量增加的机制[1]，而不同因素的贡献率差异较大[7].也有学者认为即使垂向上没有突然增大的DO消耗机制，也会形成MOM[8].

图2 湖库热分层期间垂向水温、垂向溶解氧示意Fig.2 Vertical water temperature and dissolved oxygen during thermal stratification

该研究聚焦湖库温跃层DO问题，通过系统收集整理分析国内外有关文献，详细梳理了湖库MOM和温跃层DO极大两类极值现象的研究历程、形成原因、研究方法，分析了两类极值现象对生态环境造成的影响，比较了两类极值现象的异同.在此基础上，对未来研究进行了展望.

1 分层湖库温跃层DO极小现象成因及其影响

1.1 分层湖库温跃层DO极小现象研究历程

MOM的研究至少已有100多年的历史，早在1911年就有文献报道，到1960年有学者对MOM的成因进行了系统总结.1911年，Birge等[11]通过研究Wisconsin州的内陆湖，提出MOM的成因：由于温跃层水体密度梯度和黏性梯度非常大，导致悬浮颗粒物不能上下移动而滞留在温跃层，进而分解耗氧，导致MOM发生.随后Wiebe等[12-15]提出，DO浓度低的水体进入库区是MOM形成的主要原因.Lyman[16]也发现，DO浓度低或生化需氧量高的水体进入水库，将会导致MOM出现.到1957年，Hutchinson[17]提出地形特征(shelf effect)也是MOM形成的原因，即当湖库边坡坡度较小时，温跃层与边坡上的沉积物接触面积更大，导致温跃层耗氧增加.另外，Hutchinson认为除了温跃层中的有机物(如从混合层落至温跃层的死亡浮游生物、粪便等)耗氧和浮游生物呼吸耗氧是MOM形成的原因外，还提出混合层有机物的沉降速率仅受紊流运动的影响，大多数到达混合层底部的有机物颗粒会在紊流运动影响下重新回到混合层上部，只有少部分有机物颗粒会落入温跃层耗氧而引起MOM；同时，有机物颗粒除了在下降初期具有较高的耗氧速率外，由于温跃层的温度高于滞温层，所以在温跃层的耗氧速率也较高[18].Ohle[19]认为，上升的甲烷气泡和溶解性甲烷的生化耗氧可能会导致MOM形成.到1960年，Shapiro[20]在已有的研究基础上，总结了形成MOM的3种可能原因：①低DO浓度或含高耗氧物质的水体进入；②地形特征和水体垂向运动；③原位耗氧，具体包括浮游生物(浮游植物和浮游动物)呼吸耗氧、微生物分解有机物耗氧.Burke[21]认为浮游动物呼吸耗氧是主要原因，估算得出温跃层上部的浮游动物耗氧占33%~69%，温跃层下部的浮游动物耗氧占12%~42%.

20世纪70年代到20世纪末，随着监测和分析技术的不断发展，对MOM形成机理的认识逐渐深入.Boyd[7]观察到MOM位置和大小与温跃层位置和热分层强度存在相关性，热分层结构越稳定，有机物沉降到温跃层越少，耗氧量越少，故热分层强度与MOM大小成反比.Bolk等[18,22]分析了Flaming Gorge水库MOM区域的浮游植物浓度，发现浮游植物浓度很低，认为可以排除浮游植物耗氧的影响，但不能排除微生物分解死亡浮游植物耗氧的影响；而夏末入库水流中的DO浓度较低，因此推测上游低DO浓度密度流导致了MOM形成.Drury等[23-24]通过分析DO、水温和微生物的垂向分布规律，认为微生物分解有机物耗氧是MOM形成的主要原因.Mitchell等[25]提出在富营养的Johnson湖中，原位耗氧是MOM形成的主要原因，其中微生物分解有机物耗氧在原位耗氧中起主导作用，浮游动物呼吸作用占DO净减少量的比例不到10%. Nix[26]分析了DeGray水库DO和锰浓度的时空分布特征，认为DeGray水库的MOM是锰等还原性物质进入温跃层造成的，而还原性物质可能来源于暴雨径流、混合层或滞温层.Thornton等[11]还提出上游高DO浓度的水流进入温跃层底部或更低位置(滞温层上部)，同样也会形成MOM，原因是当高DO浓度的水流进入这些位置时，会观测到这些位置的DO浓度升高，导致温跃层中上部的DO浓度相对较低，形成类似MOM的现象.Schram等[27]发现，Kentucky湖中微生物分解耗氧的占比在44%以上，浮游动物呼吸的占比为26%~31%.

进入21世纪以来，有学者开始采用数学模型方法对MOM进行研究，有学者提出高耗氧过程和DO垂向输移过程共同驱动MOM形成，成因研究也从自然因素扩展到人为因素.Joehnk等[28]建立了一维水动力水质模型，模拟了德国Ammer湖的MOM，模型源汇项考虑了大气复氧、光合作用、呼吸作用、生化需氧量(BOD)和沉积物耗氧(SOD)等因素，研究认为与温度相关的BOD和持续的分层是MOM形成的主要原因.Antonopoulos等[29]采用类似的方法模拟Vegoritis湖的MOM，并提出垂向紊动扩散特征〔用垂向紊动扩散系数(Kz)表征〕对温跃层DO的动力学特征有较大的影响.但以上模型都没有考虑浮游植物或营养盐动力学，因此无法将DO动力学与生态动力学相结合. Williams[30]用二维水动力水质模型CE-QUAL-W2模拟出了Powell水库的MOM，模型考虑了浮游植物和营养盐，通过模拟发现，水库在温跃层附近取水会加剧MOM的发展.Gerling等[31]对Falling Greek水库不同下泄流量的监测表明，MOM在大流量下泄时更为显著.上述研究将关注点集中在耗氧过程，很少从DO垂向输移的角度进行定量研究.Kreling等[8]从原位耗氧和DO垂向输移两方面阐述MOM形成和发展过程.Wentzky等[3]通过研究排除了边坡沉积物耗氧和入流的影响，采用多通道荧光探头设备监测到浮丝藻(Planktothrix rubescens)的消失伴随着MOM出现，对浮游植物碳生物量进行估算后，发现其生物量与DO消耗量吻合，这表明浮游植物死亡后诱发的微生物分解耗氧或超出其光合作用的呼吸耗氧对贫营养的Rappbode水库MOM的形成有重要作用.Mi等[32]采用二维水动力水质模型CE-QUAL-W2模拟了Rappbode水库的物理、生物和化学特征，通过设置对比情景阐述了MOM形成机制，结果表明，尽管温跃层中浮丝藻衰亡后的分解过程最终形成MOM，但浮丝藻光合作用反而推迟和削弱了MOM.另外，Mi等[32]研究也表明，沉积物耗氧过程也是MOM形成的一个原因，占总耗氧量的60%，这与Wentzky等[3]的研究结论不同.除了自然过程，增氧系统等人为因素也会导致MOM形成.Gerling等[33]发现，在滞温层增氧系统(hypolimnetic oxygenation,HOx)运行期间，Falling Creek水库温跃层中的DO浓度从8.8 mg/L降至1.4 mg/L，出现MOM. 随后，Chen等[34-35]在Falling Creek水库中布设了混合层混合系统(epilimnetic mixing, EM)和HOx系统，发现在HOx系统运行的4 d时间内，DO浓度随深度波动，其中温跃层DO浓度最低，认为HOx系统减弱了垂向混合，限制了DO向温跃层传输，从而导致MOM形成.

国内对MOM的研究较少，目前只在浙江千岛湖和陕西李家河水库等地有相关报道[36-39].俞焰等[36]分析了千岛湖DO浓度、水温、pH、浮游植物等的垂向分布特征，发现在10~12 m(温跃层为12~40 m)处出现低氧区，认为水体垂向分层等物理过程以及浮游生物活动直接或间接决定了低氧区的范围与程度.Zhang等[37]在千岛湖的垂向监测结果显示，MOM区域对应的有色可溶性有机物(CDOM)浓度也较高.Huang等[39]通过对降雨和入流的分析，排除了入流因素对MOM形成的影响；另外，不同断面的DO垂向分布形态一致，排除了边坡沉积物耗氧的影响.

1.2 分层湖库温跃层DO极小现象成因总结与分析

1.2.1 存在MOM的湖库特征分析

目前，全球关于MOM的研究报道主要集中在美国和德国的20个湖库中，中国在千岛湖(新安江水库)和李家河水库也有报道(见表1).从营养状态看，贫中营养、中营养和富营养湖库均可能出现MOM，但大多出现于富营养湖库.湖库形态与MOM的关系不明显，狭长型、椭圆型、峡谷型等均有可能出现，即有热分层结构的湖库均可能存在MOM.MOM出现的时间集中在6−10月，持续时间为1~4个月不等.不同类型湖库中温跃层缺氧区厚度差异较大，范围为1.2~12.0 m，大部分DO浓度低于2 mg/L.

表1 存在MOM现象的湖库Table 1 Reservoirs and lakes with MOM

续表1

1.2.2 MOM成因分析

通过对1.1节分层湖库MOM研究历程的梳理，可将导致MOM形成的因素分为两类：自然因素和人为因素.自然因素又分为生化过程和物理过程两方面，生化过程主要是温跃层中MOM对应位置的DO原位消耗，物理过程主要是不同层间的DO垂向输移.其中，温跃层中MOM对应位置的DO原位消耗涉及微生物分解有机物、边坡沉积物耗氧、浮游植物呼吸和浮游动物呼吸等方面.人为因素主要包括在湖库内水质管理设备运行、水库取水两方面.上述原因总结如表2所示.

表2 湖库MOM成因Table 2 Formation causeof MOM in lakes and reservoirs

以不同方式进入温跃层中的有机物，在微生物作用下分解，伴随的耗氧过程导致MOM形成，这是MOM的重要成因.有机物以混合层沉降、异重流对流作用等形式进入温跃层.来源于混合层的有机物(死亡的浮游植物、代谢物等)沉降至温跃层，由于温跃层密度梯度大、垂向紊动扩散相对较小，导致有机物沉降速率降低，使有机物有了更多的分解时间[27].Baines等[44]对温跃层有机物沉降速率的理论计算和实际监测均表明，大小为10μm的颗粒(颗粒态有机碳、颗粒态磷、颗粒态氮等)的典型沉降速率约为0.25 m/d，小于10μm的颗粒需要40 d才能沉降10 m，因此在温跃层有充足的分解时间，期间消耗大量氧气，导致MOM形成(见图3).这一过程与海洋科学认为MOM是由生物泵(biological pump)作用结果的观点一致，即混合层产生的有机物发生沉降，在到达滞温层之前分解而消耗DO.也有研究[3]认为，有机物是温跃层的准静态特征物.同时，由于温跃层温度高于滞温层，因此有机物在温跃层的分解速率较大，伴随着微生物呼吸耗氧，大量可氧化有机物在温跃层分解，难分解的部分缓慢沉入滞温层.Czeczuga[45]认为，混合层中有机物的分解速率更快，但未对复氧速率和有机物在温跃层的滞留时间进行详细分析；真光层深度和温跃层深度的关系会影响最强光合作用的位置，从而决定氧输入量能否补偿分解的耗氧量.此外，Nix[26]研究表明，DeGray水库上游来流中的还原性锰，以密度流的形式通过对流输移作用进入温跃层，加速了温跃层中DO的消耗.

图3 微生物分解耗氧导致MOM形成示意Fig.3 MOM caused by microbiological degradation

温跃层对应深度的岸边坡度较缓时，边坡沉积物与水体接触面积较大，沉积物耗氧导致MOM形成，这是MOM的另一重要成因.Wiebe[46]在早期研究中指出，湖库形态对DO分布有重要影响，由于边坡沉积物面积与体积间的比值及水温均随深度而变化，因此湖库形态不同，边坡沉积物耗氧量可能不同.另外，Wiebe[46]还预测水深较深、狭长型湖库更容易形成MOM，且在具有类似形态的Hiwassee水库、Herrington湖泊以及Norris水库中均观察到MOM.Hutchinson[17]提出，如果温跃层对应的边坡坡度较小，该层水体将大面积与沉积物接触，从而消耗温跃层中大量氧气，形成MOM.Mi等[32]认为，分层期间温跃层水温高于滞温层，其沉积物耗氧速率较高，加之垂向DO输移补充少，进而导致MOM形成.

受光补偿深度影响，温跃层中浮游植物呼吸作用大于光合作用，导致MOM形成，这也是MOM的成因.通常，浮游植物在垂向上的分布取决于水温、DO浓度、营养盐浓度和光照强度的分布情况[47-48]，同时在紊流和重力作用下稳定在水面以下某一深度处，若该水深处光照强度不足，则会抑制浮游植物光合作用(见图4).Czeczuga[45]研究发现，两个相似的湖泊中分别出现了MOM和温跃层DO极大现象，区别在于光补偿深度(1%光照强度对应的水下深度)的不同，当光补偿深度高于温跃层时，温跃层中浮游植物不再进行光合作用，只通过呼吸作用耗氧，进而导致MOM形成.Effler等[40]研究发现，Cannonsville水库在热分层期间，垂向上浮游植物生物量在温跃层中达到峰值(叶绿素a浓度>20μg/L)，而光补偿深度高于温跃层，限制了温跃层中浮游植物光合作用产氧，导致MOM形成.

图4 浮游植物生物作用导致MOM形成示意Fig.4 MOM caused by phytoplankton

特定情况下，浮游动物呼吸耗氧也会导致MOM的形成.多数情况下，较之其他耗氧过程，温跃层中浮游动物呼吸耗氧对MOM形成的影响较小.但在特定情况下，温跃层中大量非迁移类浮游动物呼吸耗氧会导致MOM的形成.Shapior[20]观察到，桡足类最大浓度位置与MOM一致，通过估算桡足类浮游动物呼吸耗氧量，认为浮游动物呼吸作用导致了Washington湖MOM的形成.

除上述耗氧过程外，有研究认为DO垂向输移对MOM形成和发展同样重要.Kreling等[8]首次提出，在MOM形成过程中，即使局部耗氧量没有突然增大，但只要在分层期间满足初始DO浓度和DO变化率(d[DO]/dt)均随水深增加而单调减小，同样也会形成MOM(极小值存在的必要条件是一阶导数等于0、二阶导数大于0).这一结论从侧面印证了真光层深度对MOM的影响，若温跃层位于真光层内，则会出现DO变化量大于0的情况，抑制MOM的形成，甚至出现温跃层DO极大现象.对于MOM发展过程，Kreling等[8]采用DO质量守恒方程，计算了MOM位置处DO变化率，包括DO垂向净输移项和DO净消耗项〔见式(1)〕，其中，DO净消耗项由四部分共同作用，即初级生产、浮游动物呼吸耗氧量、生化需氧量和沉积物耗氧量，并认为有机物分解耗氧是Arendsee湖DO消耗的主要来源.另外，Kreling等[8]通过计算发现，DO垂向输移项和DO净消耗项具有相同的数量级(见图5)，其中，DO垂向输移抵消了一部分DO消耗.DO净消耗项和DO垂向输移项的比值表明，MOM位置处DO消耗大于输移，其中原位消耗占66%，垂向输移占34%(27%来自混合层和温跃层上部分，7%来自滞温层)，因此认为原位耗氧和DO垂向输移对MOM发展有同样重要的作用[8].这一结论的普适性有待进一步研究.

图5 DO质量守恒方程中DO变化率(TC)、DO垂向通量散度(FD)和产氧率(P net)在MOM发展不同时期的垂向分布情况[8]Fig.5 Vertical profiles of the DOmass balancecomponentsduring MOM development: mean depth profiles TC,FDand P net at the depth of isotherms for the different periods[8]

式中：A为对应水深处的水面面积，m2；Kz为垂向紊动扩散系数；[DO]为DO浓度，mg/L；t为时间，d；z为水深，m.d[DO]/dt为DO浓度变化率(the temporal change of DO concentration，TC)，mg/(L·d)；为DO垂向净输移项，即DO垂向通量散度(the flux divergence，FD)，mg/(L·d)；Pnet为产氧率(负值表示耗氧)，是DO产生和消耗所有过程的叠加，mg/(L·d).

温跃层取水和湖库中增氧设备的设置等人为因素也会导致MOM形成.Ebel等[49]发现从温跃层取水时，上游滞温层中的缺氧水体会流向取水口，而取水口下方含氧量较高的水体则保持静止，进而形成MOM.Williams[30]认为出流是影响Powell水库MOM形成的一个因素，温跃层下方取水和水库大流量出流，会加剧MOM的形成.通常设置在湖库中的水质管理系统，如HOx系统和EM系统也会促进MOM的发展[43].HOx系统运行时，一方面侧向流入的低氧水消耗温跃层DO，会形成MOM；另一方面，若HOx系统未实现整个滞温层充氧，在温跃层下部存在低DO浓度水体，也会形成MOM.EM系统运行过程中，增加了高浊度富营养化水体从上游浅水区向库区温跃层的侧向夹带，进而消耗温跃层氧气，导致MOM形成.

总之，受控于物理、化学、生物化学的相互作用，MOM形成原因不能简单用单一的因果机制解释，现有研究探究了垂向输移和原位高耗氧过程在MOM形成中的比重，但是否具有普适性有待进一步研究.此外，由于温跃层中藻类呼吸作用及其死后分解产生的耗氧过程复杂，如何区分两个过程在MOM形成中的影响和比重尚不明确，因此多种因素如何共同驱动MOM形成是未来的研究方向.

1.3 分层湖库温跃层DO极小现象对环境的影响

MOM对环境的影响主要包括影响捕食者捕食、影响种群结构、影响温室气体释放等方面.

a)MOM导致低DO浓度和高浊度同时存在于温跃层，影响捕食者捕食.水生生物避难所对捕食者和食物的共存有重要作用.作为捕食者的鱼类，一方面无法忍受低氧环境，另一方面作为典型的视觉捕食者，任何与光照强度相关的因素均会影响其捕食速率.温跃层中光强和散射随浊度的增加而降低，进而损害了食物图像的传输，极大影响了鱼类的觅食效率[50].Hiidenvesi湖在夏季热分层期间存在MOM，温跃层中的浊度为40~70 NTU，Horppila等[41]研究表明，温跃层浊度超过30 NTU时，可为幽蚊属(Chaoborus)躲避鱼类捕食提供有效避难所.Liljendahl等[51]研究表明，当温跃层DO浓度为3~4 mg/L、浊度为70~80 NTU时，鱼类的捕食速率降低74%.

b)MOM会阻碍水生生物的垂向迁移，影响种群结构. Horppila等[41]研究了Hiidenvesi湖胡瓜鱼(smelt)、幽蚊属以及枝角类(cladoceran)浮游动物的迁移变化规律，发现枝角类的垂向迁移局限于MOM水层之上；幽蚊属在白天大量栖息在DO浓度较小的区域(12~15 m)，晚上向上迁移至约8 m水深处；胡瓜鱼白天栖息在7~9 m水深处，晚上向上迁移至约3 m水深处.因此胡瓜鱼可能避开了温跃层(10~15 m水深)中较高的DO浓度梯度，而幽蚊属则利用MOM区域作为避难所.部分胡瓜鱼会进入MOM区域与幽蚊属存在于同一深度，共同以捕食枝角类为生，而导致枝角类数量减少.

c)MOM改变了水库中温室气体的垂向分布，进而影响其释放过程.Mcclure等[43]研究表明，Falling Creek水库在滞温层缺氧情况下，CH4通常积聚在滞温层，CO2积聚在温跃层；MOM的存在以及HOx系统和EM系统的运行，改变了CH4和CO2的分布.沉积物中释放的CH4通过对流输移作用积聚在温跃层，使CH4在靠近水面的区域累积，导致在翻库前的热分层期CH4扩散通量升高；HOx系统增加了滞温层中的DO浓度，促使有机物分解速率增加，使滞温层中的CO2浓度升高.CO2扩散通量有两次峰值，第一次出现在热分层期间，MOM区域中高达95%的CH4在释放过程中被氧化成CO2；第二次峰值出现在翻库期间，滞温层中积累的大量CO2在翻库期间释放，因此MOM的存在会影响CO2的扩散通量和时间.

2 分层湖库温跃层DO极大现象成因分析

2.1 分层湖库温跃层DO极大现象研究历程

20世纪初，在世界各地多个贫营养湖库中均观察到温跃层DO极大现象，到1964年有研究者总结了温跃层DO极大现象成因.早在1911年，Birge等[1]最早观察到Wisconsin州中部Knights湖和Otter湖中存在温跃层DO极大现象，其中Knights湖4.5 m水深处的DO浓度为36.5 mg/L，Otter湖4.5 m水深处的DO浓度为35.7 mg/L.1964年，Eberly[52]进一步将温跃层DO极大现象定义为生物现象，其总结了世界各地54个存在温跃层DO极大现象的湖泊，涉及美国、日本、瑞士、奥地利、德国、波兰、俄罗斯等国家，探讨了不同类型的DO垂向分布与湖库形态的关系，并将温跃层DO极大现象总结成3种类型.第一类为伪温跃层DO极大现象，即在小而浅的湖泊中，温跃层偶尔会靠近混合层，从而将部分混合层置于温跃层之下，出现温跃层DO极大现象的假象，这种情况通常是暂时的，风驱动下的环流会导致这种现象消失，如Taylor湖.第二类为暂时性温跃层DO极大现象，即在水深相对较深且低营养水平湖泊的温跃层中，浮游植物由于缺乏营养物质而逐渐消失，没有形成一种特有的、固定的浮游植物群落，如Still湖；第三类为永久性温跃层DO极大现象，即温跃层DO极大现象一直存在，直至热分层结束，如Knights湖、Otter湖、Beasley湖等，此类型再细分为由硅藻和蓝藻2类浮游植物群落结构引起的温跃层DO极大现象.

20世纪60年代，有学者关注到高原湖泊中的温跃层DO极大现象.从文献看，Roth等[53]是研究高原湖泊中的温跃层DO极大现象的最早研究人员，认为在生物或物理作用下，高原湖泊在热分层期间形成永久性温跃层DO极大现象，并随热分层的持续而增强.1979年，Dubay等[54]首次研究了Virginia高原湖泊中挺水植物与温跃层DO极大现象的相关性，发现相比浮游植物群落，二者更具相关性，表明除了Eberly[52]提出的两种浮游植物(硅藻和蓝藻)群落外，大型挺水植物可以作为第3种驱动温跃层DO极大现象形成的生物因素.

20世纪末，数学模型方法开始应用于温跃层DO极大现象的成因研究中.1995年，Stefan等[55]采用一维垂向氧输移方程和垂向热传导方程，使用叶绿素a和SOD系数的双层分布，模拟了Thrush湖中由于光合作用产生的温跃层DO极大现象.

到21世纪，对物理和生物两种作用在温跃层DO极大现象形成中的比重有了新的认识.2015年，Wilkinson等[6]基于对温跃层DO极大现象两方面成因(物理过程和生物过程)的认识，通过监测17个湖泊温跃层中过饱和O2和氩气(Ar)的垂向分布，进一步探究了物理和生物作用的比重，Ar过饱和度为正值，如Arrowhead湖、Brandy湖、Crampton湖，表明温跃层DO极大现象完全由生物过程引起的假设是不正确的.此外，在一些湖泊中，由于净生物消耗过程，温跃层DO极大所在位置处的O2相对饱和度低于Ar，如Paul湖、Raspberry湖，造成DO极大现象相比仅在物理过程下弱一些.

2.2 分层湖库温跃层DO极大现象成因分析

总结国内外存在温跃层DO极大现象的主要湖库(见表3)，可知发生DO极大现象的湖库范围较广，在面积3~1 000 hm2、最大水深6~47 m、平均水深4~30 m、相对水深(最大深度与直径之比)1.2~12的湖库中均有可能发生.DO极大现象一般出现在7−9月，持续时间为几周至几个月，一般出现在水深2~8 m处，DO浓度的最大值一般在12 mg/L以上.

表3 存在温跃层DO极大现象的湖库Table 3 Reservoirs and lakes with metalimnetic oxygen maximum

湖库中温跃层DO极大现象是两种机制共同作用的结果，第1种是物理过程，在平衡状态下，低温水具有更高的DO浓度，随着春季湖库分层的形成，富含DO的低温水被困在温跃层下，隔绝了与大气的交换.随后在太阳照射下水温逐渐升高，水体溶解度降低，故出现DO过饱和现象.第2种是净生态系统生产过程，即生化过程，温跃层中硅藻、蓝藻及大型挺水植物在温跃层中的产氧速率超过呼吸耗氧和紊流传输耗氧速率[6]，导致温跃层DO极大现象形成(见图6).

图6 浮游植物生物作用导致温跃层DO极大现象形成示意Fig.6 Metalimnetic oxygen maximum caused by phytoplankton

在适宜的水温和光照强度下，浮游植物在温跃层中形成稳定的生物群落，温跃层DO极大现象在生物作用下逐渐形成.温跃层DO极大现象通常出现在水温10~12℃、光照强度为水面光强的1%~5%处，如Myers湖DO极大水深处的平均温度为(10.6±2.0)℃，平均光照强度为水面光强的1.5%±0.8%，Mclish湖DO极大水深处的平均温度为(11.7±1.5)℃，平均光照强度为水面光强的2.0%±1.0%[52,56].DO极大与叶绿素a浓度的最大值所在水深不总是一致的，如Wetzel[1]认为Lawrence湖中的DO最大深度与浮游植物和大型植物最大光合作用的深度完全一致，而Matthews等[57]发现DO最大深度与浮游植物最大密度所在的深度不一致.导致叶绿素a与DO峰值之间所在水深不一致的最可能原因是，浮游植物生物量不能作为光合作用产氧速率最准确的因子，如Parker等[58]研究表明，Moutain湖的温跃层DO极大现象是由光合活性最高的浮游藻类引起的，而不是生物量最大且与DO极大深度一致的丽藻(Nitella)引起的，光限制可能是造成峰值间不一致的重要因素.Thomann[2]认为光强随着水深增加而减弱，生物的生长速率会降低50%~90%.Matthews[57]研究表明，Whatcon湖温跃层

中存在光照强度梯度，光强可用率在温跃层底部逐渐减小，即7−8月的Secchi深度(水面光强的10%)大约位于温跃层上部(5.0~5.4 m)，水面光强的1%位于温跃层下部(13.5~14.5 m).8−9月水体透明度减小，到达温跃层的光照强度逐渐减弱，温跃层DO极大现象也随之消失.Eberly[52]研究表明，在DO浓度高的湖泊中，大约10%~50%的光强可以到达温跃层.但由于DO极大值通常出现在温跃层中下部，因此在最大产氧量的深度上，实际的光照强度通常远小于该值.Mayer湖和Mclish湖在适宜的光照条件下，颤藻(Oscillatoria)通过伪空胞动态调节细胞密度寻找最适宜环境，并通过外部作用聚集在温跃层中，成为优势藻种.而在对Mayer湖和Mclish湖的颤藻进行室内试验后，发现颤藻更适宜在水温和光照强度相对较高的条件下繁殖，表明两湖中的温跃层环境并不是颤藻最理想的生存条件.此外，水体透明度也是温跃层DO极大现象形成的一个重要条件，如Rajgrod湖[45].

湖库中营养物质的组成和含量会影响浮游植物生长，进而影响温跃层DO浓度.温跃层中的产氧主要依靠浮游植物光合作用，而湖库中营养物质的组成，不论从定性还是定量上，都是决定浮游植物物种和影响群落代谢速率的主要因素[58].营养物质的含量和成分一方面受入流所携带的营养物质影响，另一方面受浮游植物影响，浮游植物在春季大量繁殖，消耗营养物质，其衰亡后转化为有机质沉降分解，进而改变湖库中营养物质组成.

湖库形态不是温跃层DO极大现象形成的主要因素.湖库分层稳定性在很大程度上受湖库形态、气候和周围环境等外部因素的影响.在美国，面积小于30 hm2、相对深度约为4.3%的湖泊中，温跃层DO浓度较高；在日本，DO浓度极大值与湖泊大小有关，与相对深度无关；而在Alpine高原湖泊中，与形态相关的因子与DO浓度的极大值均无任何相关性[52].

此外，DO浓度高的水流通过对流作用进入湖库，也是造成温跃层DO极大现象的原因.

2.3 分层湖库温跃层DO极大现象对环境的影响

温跃层DO极大现象对环境的影响主要体现在对鱼类等水生生物的影响.

温跃层DO极大现象造成水体DO浓度过饱和，导致鱼类患气泡病甚至死亡.生活在气体过饱和水体中的鱼类，通过呼吸作用将高浓度气体扩散到血液中，使鱼体内外的气体处于平衡状态.此时血液中的气体浓度高于相同条件下正常水体中的浓度，处于过饱和状态.当鱼体内的气体积累到一定量时，为了排除体内过多的气体，鱼类不停游动，并试图从气体过饱和水体中挣脱.加速运动会造成呼吸频率加快、加速血液循环，反而使血液中气体过饱和程度加重，于是形成恶性循环，直至死亡[59].研究表明，DO浓度过高，会对大口黑鲈(Micropterus salmoides)、罗非鱼(Oreochromisspp.)、虹鳟鱼(Oncorhynchus mykiss)等鱼类行为产生影响，且有可能使其患气泡病[60].董英杰等[61]以鳊鱼、草鱼、鲫鱼和鳙鱼为对象，将其置于110%、120%、130%等3种DO饱和度环境进行室内试验，探究不同鱼类对气体溶解饱和的敏感性，发现不同鱼类在同一DO过饱和度水体中存在不同的生理反应；同种鱼类在不同DO过饱和度水体中出现的气泡病症状也不相同；同种鱼类在相同DO过饱和度水体中暴露时间不同，患病程度也不相同.

DO含量过饱和不仅会对鱼类产生危害，水体中的其他生物也会受到威胁.如生活在DO过饱和水体中的大型蚤(Daphnia magna)、虾类、软体动物等，体液可能会充满气泡、身体逐渐膨胀，最终导致死亡[59].

3 分层湖库温跃层DO极值现象研究方法进展

分层湖库温跃层溶解氧极值现象成因及其对环境影响的研究方法主要有试验方法和模型方法.2000年之前，一般采用试验方法；2000年以来，通常采用两种方法的结合.

3.1 试验方法

试验方法包括现场监测和实验室分析.现场监测一般采用多参水质监测仪(如YSI 6600 V2、YSI EXO-1)，参数包括水温、DO浓度、叶绿素a浓度、pH、电导率等.2017年以来，有研究在现场监测中，通过在垂向剖面上布设DO、水温和叶绿素a探头来实时记录各项参数，优点是可以更精准地捕捉水质的变化情况[3,8]，缺点是现场监测难度较大，受水流、风等周围环境的影响，水质监测仪在水中不可避免存在偏移现象，导致数据存在误差.实验室分析法通过对分层采集的水样进行分析，常规检测指标有浮游动物[20]、浮游植物[3]、细菌数量[39]、还原性锰[26]等，通过建立相关指标和DO浓度的关系，分析驱动温跃层DO极大现象或MOM的形成因素.此外，研究中一般侧重于监测氧平衡，很少同步分析碳平衡.

3.2 模型方法

从温跃层DO相关研究中可知，温跃层中存在的密度梯度，导致DO、浮游生物、微生物和其他物质的垂向输移速率均存在较大梯度，量化各种耗氧过程对MOM形成的影响非常困难；根据现场监测数据只能对某一种可能的因素进行分析，而影响DO的不同因素相互作用，因此还需借助其他方法进行.水动力水质模型可以同时模拟水动力过程、物质输移过程和生化反应过程，一方面有助于解释耗氧机制，另一方面可以通过情景分析进行预测，因此是研究湖库DO及其驱动因素的有效工具.

2000年以来，采用模型探究温跃层DO变化的相关研究逐渐出现，其中以一维和二维水动力水质模型居多[62].该研究对比了分层湖库温跃层DO极值现象研究方法的优缺点和适用性(见表4).Joehnk等[28]最早采用一维物理生物耦合模型对美国Ammer湖的MOM进行了模拟，模型采用k-ε紊流模型求解紊动扩散系数，进而求解一维对流扩散方程，模型源汇项考虑了包括大气复氧、光合作用、呼吸作用、BOD和SOD在内的多个过程.随后，Williams等[30,32]采用二维水动力水质模型CE-QUAL-W2，在一维模型的基础上，考虑了营养盐输移转化、藻类生化反应等过程对DO浓度的影响，模拟了德国Rappbode水库的MOM.Dong等[42]采用三维水动力水质模型EFDC模拟了德国Arendsee湖的热分层情况，定量分析了不同水层垂向紊动扩散特征，结果表明温跃层中较低的Kz(垂向紊动扩散系数)是MOM形成的前提条件.

4 讨论

温跃层DO极大现象存在于许多湖库中，且在贫营养湖库中，这一现象通常非常明显，温跃层中DO饱和度超过200%，甚至可达到400%(DO浓度为36 mg/L).总结现有研究可知，温跃层DO极大现象成因机制明确，已有统一认识. 从物理结构看，夏季热分层期间，伴随着混合层水温升高和滞温层氧气消耗，温跃层中的氧气处于过饱和状态，DO极大现象出现；从生物角度看，浮游植物(硅藻、蓝藻)在水温、光照强度和营养盐适宜的环境中快速生长繁殖，当温跃层位于光补偿深度之上，光合作用产氧大于呼吸作用耗氧，导致温跃层DO极大现象形成.

较之温跃层DO极大现象，MOM较少被观察到，多出现于窄深型、边坡较缓的富营养湖库中.从现有研究分析，MOM成因复杂，可能是多种机制共同作用的结果，可归纳为自然因素和人为因素两个方面.自然因素又可分为生化过程和物理过程两个方面，人为因素主要包括在湖库内水质管理设备运行、水库取水两方面.对于MOM形成和发展，生化过程主要包括有机物分解耗氧、浮游生物耗氧、边坡沉积物耗氧.其中，多数研究探讨了有机物分解对MOM形成及发展的驱动作用，有机物从混合层沉降或通过异重流进入温跃层，有机物的沉降速率在密度梯度较高的温跃层中逐渐降低，并且温跃层中的温度高于滞温层，使得易分解有机物有更多的分解时间和适宜的分解温度，而难分解有机物则缓慢地沉降到滞温层，伴随的耗氧过程导致MOM形成.浮游植物在MOM形成过程中有着重要地位，热分层期间藻类大量繁殖，当光补偿深度位于温跃层之上时，温跃层中的浮游植物呼吸作用消耗氧气；浮游植物衰亡后，以藻源性颗粒有机物的形式沉降分解，消耗氧气.物理方面，有学者定量化研究DO垂向输移量后，认为在MOM形成和发展过程中，DO垂向输移与耗氧过程具有同样重要的作用.

分层湖库温跃层DO极大现象和MOM成因均可总结为生化过程和物理过程，总结其异同点，结果如表5所示.现有研究侧重于对两类极值现象中的一种进行成因分析，缺少对热分层期两类极值现象间转化机制的探讨.此外，气候变化对湖库垂向DO分布情况的影响，以及对温跃层DO极大现象和MOM的时空分布特征变化的影响，有待进一步研究.温跃层DO浓度过饱和或过低，会对湖库环境和生态带来不利影响，阻碍水生生物垂向迁移，影响种群结构，尤其是改变了温室气体(主要CH4和CO2)的垂向分布和释放过程，这又会对气候造成不利影响.未来如何通过改变水库取水位置和下泄流量、结合湖库增氧设备等人为因素来抑制温跃层DO极值形成，从而减缓对水环境的影响还需进一步探索[63].

表5 温跃层溶解氧极大与极小现象研究对比Table 5 Comparison of metalimnetic oxygen maximum and minimum

5 结论与展望

a)早在1911年，国外即出现对分层湖库温跃层DO极值现象成因的研究，而我国对温跃层DO极值现象的研究直到2017年才有公开发表文献.对温跃层DO极大现象的成因已有统一的认识，即物理过程和生化过程共同作用的结果，且主要原因为浮游植物光合作用产氧；而MOM成因复杂，存在多个假设，尚未形成共识.

b)导致MOM形成的因素可分为两类：自然因素和人为因素.自然因素又可分为生化过程和物理过程，生化过程主要是温跃层中MOM对应位置的DO原位消耗，物理过程主要是不同水层间的DO垂向输移.温跃层中MOM对应位置的DO原位消耗涉及微生物分解有机物、边坡沉积物耗氧、浮游动植物等方面.人为因素主要包括湖库内水质管理设备运行、水库调度两方面.

c)温跃层DO极值成因的研究方法主要为试验方法(现场监测和实验室分析)和模型方法.仅通过试验方法难以对DO动力学过程及其各类影响因素进行全面定量分析.21世纪之前，一般采用试验方法研究；进入21世纪后，通常采用两种方法的结合.

d)MOM对生态环境的影响主要表现在：降低捕食者的捕食效率；阻碍水生生物的垂向迁移，进而改变影响种群结构；可能使滞温层中CO2浓度增大、温跃层中CH4浓度增大，进而改变湖库温室气体向大气释放的通量和时间.温跃层DO极大现象会导致水体中鱼类等水生动物患气泡病甚至死亡.

e)未来对MOM的研究可从如下方面进行：研究内容上，研究气候变化(风速、气温等)、极端天气、复合型极端气候事件、水利工程调度、“双碳”背景下的应对措施等对水温和DO结构的影响，研究通过水利工程调度减缓MOM对水库造成的负面影响；研究方法上，改进一般水动力水质模型对藻类生物过程体现不够精细等不足，综合现场监测、实验室分析、数值模拟等方法，通过情景分析、场景推演，从垂向和水平多维度对与DO相关的各物理、化学和生化过程进行研究.