水分管理对水稻光合特性和氮素积累影响的研究进展

于建明

(辽宁省水利水电科学研究院有限责任公司，辽宁 沈阳 110003)

国内外研究学者为改善稻田传统且低效的灌溉模式，针对水稻需水规律发展推广节水灌溉技术[1]，该技术最大特点在于不仅可以维持或提高水稻产量，还能大幅度减少灌溉用水量，提高水分利用效率[2]。因此兼顾水稻的农业经济效益和环境效益，有必要综述不同水分管理模式对水稻光合特性、干物质积累与转运、氮素积累与分配方面的影响与调控机理，并提出需要进一步研究的问题，更好地实现水稻“高产、高效、优质”栽培目标。

1 水分管理对光合特性的影响

光合作用作为绿色植物所特有的生理功能，主要通过植物叶片吸收光能，在酶的催化作用下同化CO2和H2O来合成有机物并释放O2[3]。研究表明，作物光合产物对产量的贡献达到90%以上，因此提高作物光合生产力将成为未来农业发展的重要目标。光合功能的强弱不仅与作物自身光合特性有关，与水分等外界因素以及叶片等光合器官的生理状态和营养水平也存在密切关系[4]。

1.1 水分管理对光合直接性状的影响

光合直接性状的各因子(光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度以及气孔导度)之间联系紧密且互相影响，其中光合速率是衡量光合能力强弱最直接的生理指标[5]。

土壤干湿状况对光合作用产生显著影响，一方面是因为水分是作物进行光合作用所需的主要原料之一，另一方面是水分通过影响叶绿体的水合度、原生质的结构变化和酶的活性等间接影响光合作用的进行[6]。王志琴等[7]在不同土壤水分状况下测定水稻光合速率发现，叶片的光合能力随土壤水分减少而下降，并将光合能力的减弱归因于叶面积减小。Chartzoulakis K等[8]试验表明，土壤水分胁迫条件下叶片气孔阻力增大，光合速率和蒸腾速率降低；且光合速率下降幅度表现为：重度水分胁迫 >中度水分胁迫 >轻度水分胁迫，但轻度水分胁迫与不胁迫无显著差异。Lu C M等[9]认为，气孔导度随着水分胁迫程度的加剧一直呈降低趋势，而胞间CO2浓度却表现为先降低后提升，进而说明干旱胁迫条件下叶片净光合速率受气孔和非气孔双重因子影响与控制。Tezara W等[10]探究中度水分胁迫条件下的光合特性，总结出主要由气孔因素限制的光合作用，其光合速率、气孔导度以及胞间CO2浓度均呈下降趋势；但光合作用会随着胁迫程度的加剧逐渐变为非气孔因素限制[11]。众多研究学者一致认为，水分胁迫抑制根系吸水，使叶片含水量降低，导致作物叶片为减少蒸腾失水而减小气孔开度甚至关闭，因而增大二氧化碳进入光合位点的阻力，造成叶片光合速率下降[12-13]。

1.2 水分管理对光合间接性状的影响

1.2.1 水分管理对叶绿素的影响

光合作用的光能吸收、传递和转换均依赖于叶绿素的作用。Saeid Hokmalipour等[14]研究认为叶绿素含量与光合速率在一定范围内呈正相关关系，故水稻叶片较高叶绿素含量有利于叶片光合速率的提升[15]。孙宏伟等[16]研究表明，生育前期水分胁迫处理的水稻叶绿素含量较充分供水条件显著降低，且胁迫程度越大，叶绿素含量越低，可能由于该时期水分胁迫削弱了根系对水分和养分的吸收能力，阻碍了水稻生长发育，从而使叶绿素的合成受阻。而随着生育期的推进，胁迫开始促进根系生长发育并吸收作物生长所需的营养成分，导致胁迫条件下的叶绿素含量高于对照。张艳侠[17]研究不同水分胁迫下的花生指出，轻度水分胁迫更有益于叶绿素的形成，但水分胁迫程度的加剧导致花生叶绿体色素降解，叶绿素含量下降。综上所述叶绿素含量是随着水分亏缺程度的加重呈单峰曲线变化，即在一定范围内的水分胁迫能够激发叶绿素含量增加，而后开始下降，因此针对稻种抗旱程度确定合理有效的水分亏缺范围对研究光合作用响应机理具有重要贡献意义。

1.2.2 水分管理对叶面积指数的影响

叶片作为光合作用的主要器官，主要通过延长光合时间、增加光合面积、提高光合效率等途径直接影响作物的光能利用率和生产力，因此叶面积指数的大小对植株光合作用至关重要。Victoriano Joseph Paseph等[18]对比了干湿交替灌溉与常规淹灌的叶面积发现，干湿交替灌溉通过增加叶面积尺寸提高叶面积指数，即充分的水分和养分供给扩大了叶面积伸长率。孟雷等[12]研究认为，水分胁迫下水稻叶片净光合速率的下降是由于根系吸水困难，导致叶面积和含水量降低，造成叶片细胞与大气环境的物质交换减小。可见影响光合作用的间接因素，即叶绿素含量和叶面积指数并非越大越好，过多可能会消耗土壤营养及水分条件，造成植物的冗余生长，抑制产量的提高。因此水稻生产过程中协调水肥供应来获得完善的光合机构，即明确各个生育期的叶绿素含量和叶面积指数的临界点是进一步研究水稻光合特性的重点之一。

2 水分管理对干物质生产与转运特性的影响

干物质是作物光合作用形成的最终产物，其积累量和运转分配比例决定了作物最终的经济产量[19]。霍中洋与何军等研究[20-21]指出，各器官的干物质分配随生长中心的转移而不断发生变化，拔节孕穗期前各器官干物质无显著性差异，自拔节孕穗至抽穗开花阶段干物质主要分配在茎鞘中，抽穗后存储在茎鞘中的干物质开始向穗部转移，至黄熟时各器官干物质分配表现为籽粒>茎>叶>根。干物质积累量随生育进程的推进呈现出“慢-快-慢”的增长趋势，其中孕穗期干物质积累速率最大，约占总干物质积累量的50%[22]。刘建丰等[23]认为生育末期的水稻叶片已失去光合能力，其谷粒增重主要取决于茎秆贮藏物质的转运与分配，研究认为水稻花前储存在茎鞘中70%左右的干物质积累量均能有效转移至籽粒，保证籽粒灌浆充实[24]。

水稻各器官干物质积累与转运不仅受生育进程的影响，还与水分调控有关。Cabangon R J等[25]认为肥水均得到充分供应的情况才能更有利于茎叶干物质积累与转运分配，其中叶片干物质的转换输出大于茎鞘，对产量的贡献程度也更大。何军等[21]研究不同水肥耦合条件的干物质积累与分配特征表明：分蘖前期的干物质积累与施氮量呈“S”形曲线变化(即先增加后下降)，与土壤水分状况无显著差异；从分蘖末至抽穗开花阶段，不同水肥处理下的干物质积累量均呈显著增加趋势，且间歇灌溉模式更有利于干物质的形成与积累，主要是由于充足的水分供给促进干物质向营养器官积累与分配，从而抑制籽粒干物质的形成。Kumar R等[26]的研究同样发现，节水灌溉的水稻较常规淹灌更能有效抑制无效分蘖，提高穗部干物质转运比例，原因可能是适当水分胁迫促使水稻形成高产群体，一定程度上起到了扩“库”增“源”的作用[27]。可见采取适宜的氮肥后移和水分胁迫措施来提高灌浆结实期的光合功能以及物质积累是水稻高产的关键。因此进一步研究不同水肥管理下的水稻干物质积累动态特征有利于有效调控物质分配与转运，获得高产水稻。

3 水分管理对氮素积累与转运特性的影响

作物干物质生产在决定产量的同时也影响着氮素的吸收与利用。作物在不同水分处理下的不同生长阶段对氮素营养的吸收、积累以及转运均存在显著性差异，分析其氮素积累的动态变化规律对充分挖掘氮素吸收利用潜力、揭示作物产量形成过程具有切实指导意义。研究表明，水分胁迫对营养器官储存物质的转运分配研究同样存在差异性，蒋天琦等[28]通过盆栽试验对水稻水肥耦合的氮素积累效应进行研究，发现不同水肥处理下氮积累量差异显著，即控水灌溉和增施氮肥在一定范围内均对氮素积累产生协同作用，而后随着胁迫程度急剧和施氮量的增多表现降低趋势。Xu Z Z等[29]认为水分亏缺降低了营养器官中的氮素向籽粒的转移率，减少了籽粒氮素积累量，从而导致籽粒产量和氮肥生产率降低。而Sinclair T R等[30]研究却认为，干旱胁迫促进植株正常衰老，明显增强叶片和茎鞘向籽粒运转的氮素含量，提高籽粒含氮水平。王绍华等[31]指出，轻度水分胁迫增强水稻抽穗前叶片和茎鞘中的氮素再分配和再利用的能力，减弱茎叶氮素滞留，进而提高氮素利用率和输出效率。各研究学者对氮素积累与运移研究结果存在争议性，因此采用同位素示踪法系统研究不同水分管理下氮素吸收积累及运移规律，对于科学地指导水稻高产栽培中水肥的合理施用具有十分重要的实践意义。

4 结论与展望

综上所述，通过改善植株光合性能可以提高植株干物质积累和籽粒氮素吸收转运能力，进而达到培育高产水稻目标。因此进一步深入探讨水分管理对水稻光合特性的影响、分析水稻氮素积累的动态变化规律、明确光合特性与干物质及氮素积累的响应关系，针对水稻品种、种植地区确定适宜的水分管理模式对科学挖掘水分利用潜力、揭示作物产量形成方面均具有切实指导意义。