基于Ecopath模型的祥云湾海洋牧场生态系统结构和能量流动分析

李欣宇，张云岭，齐遵利*，石保佳，赵小腾

(1.河北农业大学 海洋学院，河北 秦皇岛 066000；2.唐山海洋牧场实业有限公司，河北 唐山 063611；3.河北省近海生态修复技术创新中心，河北 唐山 063611)

生态通道模型(Ecopath)是根据物质和能量的流动平衡特点，通过输入一定的形态学参数之后，定量分析生物群落的营养级结构、生物种群间物质和能量流动过程，最终评估群落结构稳定成熟度的方法。生态通道模型最早由Polovina[1]提出，Ulanowicz等[2]完成其理论模块，Christensen等[3]将其拓展为计算机应用软件，Walter等[4]在模型中加入Ecosim和Ecopace模块，形成了目前应用更为广泛的三维Ecopath with Ecosim(EWE)模型。经过不断地研究与拓展，生态通道模型已经成为一种相对成熟的生态系统结构和功能分析方法，并在国际上很多水域得到广泛应用，被认为是水域生态系统研究的核心工具之一。目前，Ecopath模型已被广泛应用于全球各大海洋牧场的研究中，如哥伦比亚大学渔业研究中心基于Ecopath模型，在中国香港进行了海洋保护区生态经济效应评价和沿岸水域的政策模拟[5]。国内多位学者也利用Ecopath模型开展了不同海洋牧场的能量流动及生态系统特征评价。吴忠鑫等[6]基于Ecopath模型对荣成俚岛海洋牧场区生态系统结构和功能进行评价，并引入浮游异养细菌功能组，发现其海洋牧场区生态系统处于发育阶段，系统抵抗外界干扰的能力较弱，人工鱼礁对生态环境的修复作用需要继续养护才能得以实现。刘鸿雁等[7]基于Ecopath模型对崂山湾海洋牧场区生态系统结构和功能进行评价，发现崂山湾海洋牧场区生态系统成熟度较高，食物网结构较复杂，系统内部稳定性较高，其中，许氏平鲉(Sebastesschlegelii)功能组具有较高的关键指数和相对总影响，在生态系统中扮演重要的生态角色。张紫轩[8]基于Ecopath模型分析了莱州湾芙蓉岛海洋牧场区生态系统的营养级结构和能量流动特征，发现花鲈(Lateolabraxmaculatus)功能组处于最高营养级，且系统的能量并未被充分利用，存在能量传递阻塞的情况。

祥云湾海洋牧场区地处渤海垂直暖流带与滦河交汇处，是河北省投放人工鱼礁较早的水域，海底地势平整，水质条件良好，地处天然沙砾质海床带，是数百种海洋生物的索饵、产卵和孵化地，也是渤海渔业资源的重要繁殖场。祥云海洋牧场区生物群落结构较为复杂，目前，对其生物资源的调查研究主要集中在种类组成[9-10]、数量分布[11-12]和时空变化[13]等方面，关于其营养级和能量流动方面的研究较少。本研究中，依据2020年3、6、9、12月4个季节对祥云湾海洋牧场生物资源的调查数据，分别构建海洋牧场区及对照区生态系统的生态通道模型，模拟祥云湾海洋牧场的生物群落结构，并对其营养级结构和食物网能量流动进行分析，以此来评估生物群落结构的健康稳定程度，以期为中国近海人工鱼礁的投放和渔业部门开展增殖放流工作提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究海区概况

河北省祥云湾海域国家级海洋牧场示范区(以下简称“海洋牧场区”)，位于河北省唐山市乐亭县东南部，2015年入选全国第一批国家级海洋牧场示范区。该海区年平均温度在10 ℃左右，透明度为0.48～1.35 m，占海面积1 333.3 hm2，2009—2020年共投放人工鱼礁110万m3(空方)，其中，2018年投放人工鱼礁77 100 m3，包括规格为1.8 m×1.8 m×1.7 m的混凝土构件礁6 600个(36 300 m3)、规格≥100 kg/块的花岗岩石礁40 800 m3。本研究海区选择唐山祥云湾海洋牧场示范区，海洋牧场区平均水深7 m，对照区平均水深10 m，模拟区域如图1所示。

图1 祥云湾海洋牧场区与对照区站位图Fig.1 Survey station map of Xiangyun Bay marine ranching

1.2 方法

1.2.1 调查方法 依据《海洋调查规范 第6部分：海洋生物调查》(GB/T 12763.6—2007)[14]，结合海洋牧场区人工鱼礁的投放，对祥云湾海洋牧场区及对照区进行4个航次的底拖网调查，渔船主机功率为99 kW。网具规格：网高约0.8 m，网口宽约4 m，网长约12 m，网目3 cm。船速2 kn，每个航次拖网0.5 h。

1.2.2 Ecopath模型建立 Ecopath模型原理与营养动力学相关，是对一定时间范围内相对稳定的生物群落结构进行研究[15]。Ecopath模型指生态系统由一系列生态关联的功能组构成，这些功能组基本涵盖了生态系统中营养级结构和能量流动途径，根据能量守恒原理，每个功能组(i)的能量输出和输入保持相对平衡[16-17]。其计算公式为

(1)

通过进一步计算得出：

Bi(P/B)iEi-∑Bj(C/B)jDij-Xi=0。

(2)

构建Ecopath模型前需要输入4个基本参数(生物量、生产量/生物量、消耗量/生物量和生态营养效率)中的任意3个，食物组成矩阵Dij和产出矩阵Xi则必须输入。生态营养效率E是一个较难获取的参数，所以在Ecopath模型输入参数中，一般将其设为未知数，通过调试模型让所有E均保证小于1。

1.2.3 Ecopath模型参数来源 游泳生物的生物量采用扫海面积法调查并估算，在Ecopath模型中定义生产量(P)为单位时间内(本研究中为1年)物种单位面积生物增长的总量[t/(km2·a)]。生产量/生物量(P/B)指单位时间内生产量与生物量的比值。

P/B的估算：生物群落中鱼类总瞬时死亡率(Z)值可认为等于P/B值，因此，模型中以鱼类总死亡率(Z)数值代替其P/B参数值。根据经验公式[18]估算总死亡率，其计算公式为

(3)

F=Yi/Bi，Z=F+M。

(4)

其中：M为自然死亡系数；K为von Bertalanffy 生长方程的曲率；F为捕捞死亡系数；L∞为 von Bertalanffy 生长方程中的渐近全长(cm)；T为海区的年平均水温(℃)。

C/B的估算：Ecopath 模型中定义消耗量/生物量(C/B)为一年时间内某个功能组摄食量与其生物量的比值。利用Palomares and Pauly的经验公式[19]计算鱼类的C/B，其计算公式为

ln(C/B)=7.964-0.204 lnW∞-1.965T′+

0.083A+0.532h+0.398d，

(5)

T′=1 000/(T+273.15)，A=H2/S。

(6)

其中：W∞为von Bertalanffy 生长方程的渐近体质量(g)；h为布尔变量(碎屑食性及肉食性的鱼类h=0，草食性鱼类h=1)；d为Dummy变量(草食性鱼类及肉食性鱼类d=0，碎屑食性鱼类d=1)；A为尾鳍形状参数；H为尾鳍高度(cm)；S为尾鳍面积(cm2)；T为研究水域表层的平均水温(℃)。

Ecopath模型中，生态系统中浮游植物生物量通过调查所得的叶绿素a含量估算[20]，有机碎屑生物量采用Pauly等[21]提出的有关初级生产碳与有机碎屑的经验公式估算。鱼类的P/B和C/B值可通过经验公式计算获得，其他生物的P/B和C/B值可参考附近海域和世界同纬度相近海域的Ecopath模型中类似功能组的值得出[22]。生态营养转化效率直接测算难度较大，一般将其设为未知参数，数值保证在0～1。模型中食物组成矩阵数据来源于采样生物胃含物测定分析，祥云湾海洋牧场区和对照区食物组成矩阵见附录A、B(电子版)。

1.2.4 生态系统功能组划分 主要根据生物种类、个体数量和食性等特性划分功能组，生物种类、食性和栖息条件相似的归为同一个功能组，具有重要经济价值、增殖潜力或生态功能的种类单独划分为一个功能组。祥云湾海域国家级海洋牧场区构建了21个功能组，对照区构建了18个功能组，基本涵盖了祥云湾海洋牧场生物群落结构组成及能量流动的全部过程，具体分类如表1所示。

1.2.5 模型调试与质量评价 采用PREBAL预检验对B、P/B、C/B及P/C等指标进行模型平衡前检验，以检验模型的一致性，根据质量守恒和热力学守恒原则，对预检验之后的Ecopath 模型通过一系列逻辑约束进行调整，以达到生态学和热力学平衡状态。

由于生态系统的生态营养效率E是由模型估算得出，难免会出现E>1的情况，为了保持生物群落结构输入和输出平衡，输入基础数据后需要对模型进行调试，在10%范围内，对不平衡功能组的食物组成和输入数据进行反复调整[23]，使每一个功能组均满足0

Ecopath模型的质量取决于参数来源的可靠性和准确性。本研究中，通过模型中的Pedigree指数来评价数据及模型的整体质量。Morissette等[24]对世界范围内150个Ecopath模型的输入参数进行质量分析，结果显示，指数越高代表模型质量越高。EwE软件中内置的Pedigree程序可以依据各个功能组的B、P/B、C/B，以及食物组成的来源进行赋值，进而求出模型整体的Pedigree指数。

1.2.6 营养级概念与系统参数指标 目前，运用较多的为“分数营养级”概念，即将每一种生物根据其饵料所处营养级及其在捕食者食物组成中的比例进行加权计算，这个营养级概念又被称为有效营养级，将复杂的食物网关系简化，更能体现各个功能组在生态系统的营养地位，从而更便捷、准确地研究生态系统的结构和能量流动变化。

1.2.7 Lindeman能量流动图 通过Ecopath模型Lindeman模块对生态系统能量流动过程进行分析，并将各个营养级间的能量流动分布整合在一张图中。

1.2.8 混合营养效应和关键种分析 通过混合营养效应分析各个功能组和捕捞活动对生物群落结构的影响。在混合营养效应分析基础上进行关键种分析，能够辨识出在生物群落结构中发挥重要作用的关键种。

2 结果与分析

2.1 功能组及优势种类

对祥云湾海洋牧场区及对照区4个季节的游泳生物调查显示，物种组成分别为32、31种，种类包括鱼类、虾类、蟹类、虾蛄类和头足类；海洋牧场区鱼类种类数为18种，对照区为17种，占比分别达到58.06%、56.67%，共有种类17种，花鲈为海洋牧场区独有；海洋牧场区及对照区蟹类均为5种，占比分别达到16.13%、16.67%，虾类种数均为5种，占比分别达到16.13%、16.67%(表1)。

表1 祥云湾海洋牧场功能组分类及其优势种类Tab.1 Classification and dominant species of functional groups in Xiangyun Bay marine ranching

2.2 模型质量评价及PREBAL预检验

依据祥云湾海洋牧场区的调查数据，通过构建生态通道模型，量化分析海洋牧场区及对照区生物群落结构和功能，利用Pedigree指数评价模型输入参数的总体质量，海洋牧场区及对照区的Pedigree指数分别为0.55和0.49。

通过PREBAL预检验，对海洋牧场区及对照区的B、P/B、C/B和P/C(即P/B与C/B的比值)一致性进行检查。结果显示：海洋牧场区及对照区生物量最高的分别为牡蛎功能组和碎屑功能组；海洋牧场区牡蛎、软体动物和大型藻类的生物量估计值可能会被低估，对照区浮游生物及软体动物的生物量估计值可能会被低估；海洋牧场区及对照区的P/B值最高的均为浮游植物，C/B值最高的均为浮游动物，在创建模型时应检查这些估计值，可能仍需要进一步分析和重新参数化，P/C值最高的均为软体动物(表2)。处于高营养级功能组生物的P/C值明显小于低营养级功能组生物，这是由于低营养级的初级生产者为整个生态系统的主要食物来源；而随着营养级升高，C/B值有所升高，这是由于高营养级生物消耗量更高。由此可见，该模型数据一致性较高，较为可信。

表2 祥云湾海洋牧场Ecopath模型功能组输出参数Tab.2 Output parameters of Ecopath model functional group in Xiangyun Bay marine ranching area

2.3 功能组营养级及生态营养转化效率

浮游植物、碎屑均处于第1营养级，为该生物群落结构的初级生产者；海洋牧场区、对照区中处于食物网顶端生物功能组分别为头足类和许氏平鲉，营养级分别为4.04、4.35，海洋牧场区生物群落结构的分数营养级为1～4.04，对照区为1～4.35(表2)。从海洋牧场区至对照区各个功能组营养级与生态营养效率变化方面，常见种类大泷六线鱼营养级由3.27上升至3.94，生态营养效率由0.69下降至0.58；口虾蛄营养级由 3.05 上升至 3.28，生态营养效率由0.50下降至0.49；日本蟳营养级由2.77上升至3.19，生态营养效率由0.48下降至0.45；头足类营养级由4.04上升至4.30，生态营养效率由0.83下降至0.81(表2)。表明这4种经济种类在海洋牧场区的营养级均低于对照区，但生态营养效率却高于对照区。

2.4 营养级间能量流动过程

祥云湾海洋牧场区生态系统营养级间的能量流动显示：系统各营养级间物质流通量随营养级的增加而逐渐降低，系统总的初级生产量为4 028.50 t/(km2·a)，前3个营养级的能量流通量占系统总能量流通量的比例分别为58.09%、38.73%和2.82%；初级生产者生物量为90.50 t/(km2·a)，其初级生产量中95.77%[3 858.00 t/(km2·a)]流向了第2营养级，4.23%的初级生产量[170.5 t/(km2·a)]未被利用而直接流向碎屑生物组；系统第2营养级总生物量为175.20 t/(km2·a)，占系统总生物量的比例(不包含碎屑生物)为58.44%；系统第2营养级与第3营养级间的物质传递效率为7.27%，第3营养级与第4营养级间的物质传递效率为10.50%，系统总的营养传递效率为12.69%；系统各营养级生产量未被利用而直接流向碎屑生物功能组的总流量为2 141.50 t/(km2·a)(图2)。

图2 海洋牧场区生态系统Lindeman spine图Fig.2 Lindeman spine diagram of marine ranching ecosystem

对照区生态系统营养级间的能量流动显示：系统总的初级生产量为2 621.00 t/(km2·a)，前3个营养级的能量流通量占系统总能量流通量的比例分别为72.93%、24.25%和2.41%；初级生产者生物量为22.40 t/(km2·a)，其初级生产量中47.81%[1 253 t/(km2·a)]流向了第2营养级，52.19%的初级生产量[1 368 t/(km2·a)]未被利用而直接流向碎屑生物组；系统第2营养级总生物量为25.49 t/(km2·a)，占系统总生物量比例(不包含碎屑生物)为37.36%；系统第2营养级与第3营养级间的物质传递效率为9.93%，第3营养级与第4营养级间的物质传递效率为13.70%，系统总的营养传递效率为14.84%；系统各营养级生产量未被利用而直接流向碎屑生物功能组的总流量为3 365 t/(km2·a)(图3)。

图3 对照区生态系统Lindeman spine图Fig.3 Lindeman spine diagram of the ecosystem in the control area

2.5 混合营养效应和关键种

通过混合营养效应分析生物群落结构中各功能组间的直接或间接作用，可研究不同功能组生物量的变化对其他功能组的影响。祥云湾海洋牧场区及对照区的营养关系如图4、图5所示，捕食者对其主要饵料生物具有明显负效应，相反，饵料生物的增加则会对捕食者产生积极影响。海洋牧场区生态系统中，软体动物会对牡蛎产生负效应，这是因为软体动物功能组中的脉红螺会摄食牡蛎；许氏平鲉对大泷六线鱼产生明显的负效应，虾虎鱼对许氏平鲉和大泷六线鱼也会产生明显的负效应，主要是由于种群间营养级相近，具有相似的食性，存在饵料竞争关系，种间竞争较为激烈的功能组有许氏平鲉、虾虎鱼和头足类；各生物功能组对其本身具有明显负效应，这主要是由于同一功能组内的生物生态习性相似，在饵料来源和栖息空间等方面存在竞争关系；浮游植物和大型藻类作为整个生态系统的初级生产者，对其他绝大多数功能组具有积极作用(图4)。对照区生态系统中，浮游植物和碎屑为主要供给来源，浮游植物与碎屑对大多数功能组产生正效应，头足类对底层鱼类产生明显的负效应，这是由于头足类的主要食物来源为底层鱼类(图5)。

代码含义见表2，白色圆圈表示积极影响，黑色圆圈表示消极影响，圆圈的大小表示影响的强弱，下同。The code meanings are shown in Table 2，white circles indicate positive impacts，black circles indicate negative impacts，and the size of the circle indicates the strength of the impact，et sequentia.图4 海洋牧场区生态系统混合营养关系图Fig.4 Mixed trophic impact in the marine ranching ecosystem

图5 对照区生态系统混合营养关系图Fig.5 Mixed trophic impact in the control area ecosystem

通过Ecopath模型中的关键种模块得出关键指数和相对总影响指数，以此来确定祥云湾海洋牧场生态系统的关键种。海洋牧场区21个功能组的关键指数1和关键指数2存在较大差异，许氏平鲉的关键指数1为0.120，在21个功能组中排第2位，其关键指数2为2.349，仅次于头足类(2.675)和虾虎鱼(2.661)，许氏平鲉相对总影响指数为0.875，在21个功能组中排第2位。许氏平鲉的关键指数和相对总影响值均较大，表明其可能在海洋牧场区生物群落结构中扮演重要生态角色。对照区中许氏平鲉的关键指数1为-0.08，在18个功能组中排第3位，其关键指数2为2.026，低于头足类(2.391)、虾虎鱼(2.322)和大型上层鱼类(2.135)，许氏平鲉的相对总影响指数为0.798，在18个功能组中排第3位。以许氏平鲉为例，海洋牧场区中大部分处于高营养级的底栖鱼类相对总影响指数均高于对照区。

2.6 功能组间食物网关系

海洋牧场区和对照区的能量流动过程如图6、图7所示。根据Ecopath模型对生态系统的分析，物质在海洋牧场区和对照区中均主要流经5个营养级。第1营养级包括初级生产者、碎屑，海洋牧场区的初级生产者包括浮游植物和大型藻类，而对照区的初级生产者仅为浮游植物；海洋牧场区生态系统中，来自碎屑功能组的物质数量占系统总物质来源的比例为37.7%，来自初级生产者功能组的物质数量占系统总物质来源的比例为62.3%；对照区生态系统中，来自碎屑功能组的物质数量占系统总物质量来源的比例为39.6%，来自初级生产者功能组的物质数量占系统总物质来源的比例为60.4%。碎屑组和初级生产者功能组作为整个生物群落的营养源，海洋牧场区相较于对照区，受到以初级生产者为食物源的牧食食物链主导更为明显。

圆圈大小代表生物量；1～4为营养级，下同。The size of circles represents the biomass；1 to 4，trophic levels，et sequentia.图6 海洋牧场区生态系统食物网Fig.6 Food web in the marine ranching ecosystem

图7 对照区生态系统食物网Fig.7 Food web in the control area ecosystem

2.7 生态系统总体特征参数分析

祥云湾海洋牧场区及对照区生态系统总体特征参见表3，其中，系统总流通量分别为10 329.83、 6 332.57 t/(km2·a)，海洋牧场区及对照区的总消耗量分别为4 330.43、2 014.56 t/(km2·a)，占总流通量比例分别为41.92%、31.81%，系统总生产量分别为5 292.74、3 086.24 t/(km2·a)，总初级生产量与总呼吸量的比值(TPP/TR)分别为1.83、2.89，系统连接指数分别为0.34、0.30，系统杂食指数分别为0.24、0.21，系统香农威纳多样性指数分别为1.86、1.47。

表3 祥云湾海洋牧场生态系统特征参数Tab.3 Characteristic parameters of ecosystem in Xiangyun Bay marine ranching

3 讨论

3.1 模型质量评价

祥云湾海洋牧场区和对照区的Pedigree指数分别为0.55和0.49，在全球150个Ecopath模型Pedigree指数范围(0.16～0.68)中处于上游水平，说明模型质量优良，可信度较高，生物功能组分类相对较为宽泛。相对于自然海域生物群落结构，海洋牧场区生物群落结构的形成和发展受人类活动影响较大，应提高调查次数，采集更多样本，力争更加客观、准确地反映真实的生态群落结构。

3.2 营养级结构与生态营养级转化效率

营养级能描述生物种群在生态系统中的地位。本研究中，大泷六线鱼、口虾蛄、日本蟳和头足类4种经济种类在海洋牧场区的营养级均低于对照区，但生态营养效率却高于对照区，生态营养效率与营养级呈负相关，这与唐启升院士提出的“自然环境因素和生态生理因素这两者是引起生物生理表现和营养动力学表现做出改变的重要因素”[25]观点一致，即温度、栖息环境、体质量、摄食水平、饵料种类和群居行为等自然环境、生态生理因素，可能会引起鱼类自身摄食、生长和生态转换效率等营养动力学特征的改变。而海洋牧场区同种生物功能组营养级低于对照区的主要原因是食性的变化，海洋牧场区存在大型藻类，处于较高营养级的鱼类和虾蟹类少部分食物来自大型藻类，同时海洋牧场区中增殖放流了刺参，部分高营养级鱼类会少量摄食刺参，而对照区中的高营养级鱼类主要以小型鱼类、虾蟹类为食，刺参的营养级要低于小型鱼类、虾蟹类，因此，摄食种群营养级的降低引起了自身种群营养级降低，这与张波等[26]认为同种类个体大小及被摄食食物种类的组成变化是引起营养级波动的主要原因的观点一致。黄海年鉴[27]中的鱼类胃含物组成对比已充分说明了这一点。如1985—1986年黄海鲐摄食浮游动物、底栖动物和游泳动物的比例分别为44.5%、33.3%和22.2%，而 2000—2001年摄食浮游动物的比例分别为69.35%、11.09%和19.52%，摄食浮游生物的比例增加导致营养级下降。各营养级无论其生物量、生产量和总流量仍呈金字塔状分布，即营养级越高其所占比例越小，但从系统平衡方面考虑，显然高营养级所占比例较低，低营养级所占比例过高。祥云湾海洋牧场区生态系统营养级结构比较完整，营养级为1～4.04，渔获物平均营养级为2.67，高于俚岛人工鱼礁区生态系统的平均营养级(2.09)[6]，并与全球岩礁生态系统的平均营养级(2.50)接近[4]。笔者分析认为：礁体的投放可吸引较多恋礁型鱼类，许氏平鲉为恋礁型鱼类，人工鱼礁的投放给其提供了更稳定的栖息环境，便于其大量生长繁殖，导致其相对总影响指数较高。祥云湾海洋牧场区主要经济种类以许氏平鲉、虾虎鱼和头足类等高营养级生物为主。在宏观上，海洋牧场区多数功能组的生物量明显高于对照区，鱼礁的投放给海洋生物提供了更好的庇护场所，以及更为充足的饵料，高营养级鱼类种群间负效应降低，这在一定程度上缓解了种群间的竞争压力，鱼类可能在当前模拟的生态系统中扮演着重要生态角色，进一步验证了海洋牧场区的建设对鱼群能起到积极作用。海洋牧场区中软体动物的相对总影响指数低于对照区，这可能是因为海洋牧场区中投放的刺参与软体动物营养级别相近，能够为更高营养级种群提供食物来源，缓解种群的竞争压力。海洋牧场区浮游植物、碎屑、浮游动物和底栖生物等功能组的生态转化效率高于对照区，也说明了海洋牧场区低营养级的能量利用效率高于对照区。

3.3 营养级能量流动特征

营养级能量流动能清晰地反映出生态系统各营养级间的能量流动关系。研究表明，近岸岩礁区的生物海洋学条件(食物输入)能强化该系统的营养联系[28]。本研究中，对模型结构分析显示，海洋牧场区系统能量流动量明显高于对照区。投放鱼礁生成的局部上升流能把底层的沉积物和营养盐向上层水体输送，加快了营养物质的循环速度，加之礁区高生物量的大型藻类，可提高海域的基础饵料水平，同时碎屑的流通量增加，加快了有机碎屑在生物群落结构中的流通速度，对增强生物群落稳定性起到了积极作用。Okey等[29]认为，外界输入系统的能量是支撑礁区高生物量的基础，当海流持续不断地流过礁区附近时，水体中大量的浮游生物被礁区高生物量周转率的滤食性无脊椎动物和浮游生物食性的岩礁性鱼类所摄食。人工鱼礁的投放使该海域环境的生物资源量有所增高，并在一定程度上改善了原先的海域底栖环境，修复保护了海域生态系统环境，从而使得某些经济种群的生物承载力做出调整[30]，使得食物链更加延长，食性更加趋于杂食性，且摄食范围增加。从能量传递过程来看，祥云湾海洋牧场区生物群落结构中物质能量流动途径主要有两种方式：一种为牧食食物链，浮游植物-浮游动物-水母-中小型上层鱼类-大型上层鱼类；另一种为碎屑食物链，碎屑-底栖生物-甲壳类-底层鱼类-虾虎鱼(许氏平鲉)。海洋牧场区相较于对照区，受到以初级生产者为食物源的牧食食物链主导更为明显。牧食食物链在两区占比均较高，对生物群落结构的积极作用明显。Zemke-White等[31]对沿岸大型藻类的调查表明，每年多达25%的初级生产量沉积到海底进而被细菌分解进入碎屑通道。本研究中，海洋牧场区37.7%的系统能量流动通过碎屑通道转移到高营养水平，直接来源于初级生产者的比例为62.3%；而对照区39.6%的系统能量流动通过碎屑通道转移到高营养水平，直接来源于初级生产者的比例为60.4%。本研究中研究的海区为唐山海洋牧场实业有限公司确权海域，公司每年向礁区进行海参的增殖放流，投放的礁体为大型藻类的附着和生长提供了良好的附着基，丰富的藻类资源又成为刺参的重要饵料来源，支撑了礁区刺参的高生物量，也改变了传统海区以碎屑通道为主的能量流动模式。

3.4 生态系统总体特征评价

生态系统总体特征评价能反映出整个生态系统能量分布情况。采用与同纬度或特征相似的生态系统相比较的方式，可有效描述祥云湾海洋牧场区生态系统特征和能量流动状态，与荣成俚岛礁区[4 131.97 t/(km2·a)][6]和崂山人工鱼礁区[3 567.35 t/(km2·a)][7]相比较，祥云湾海洋牧场区的总初级生产量[5 292.74 t/(km2·a)]处于较高水平，海洋牧场区生物群落的流量总量、消耗总量、呼吸总量、输出总量及流向碎屑总量均远高于对照区。生物群落结构的总初级生产量/总呼吸量(TPP/TR)就是证明生物群落结构成熟程度的主要指标之一[32]。通常情况下，越成熟稳定的生物群落结构TPP/TR值越接近1，此时系统内部物质再循环比例也较高，能量流动所经过的食物链也较长，一般在生物群落结构发展的早期，TPP/TR 值大于1；当系统受到外界环境污染时，其比值会出现小于1的情况。祥云湾海洋牧场区生态系统的TPP/TR、连接指数和系统杂食指数等指标均明显优于多数临近纬度和相似类型生态系统[7，18，26]，且相较于对照区，海洋牧场区的TPP/TR值更加接近1，证明海洋牧场区生物群落结构比对照区更加成熟稳定。一般越稳定成熟的生物群落结构，其中各个功能组间的捕食关系也就越错综复杂，连接指数和杂食指数的大小也与系统成熟度呈正相关关系，数值越大系统越稳定成熟，系统内部联系和抗干扰能力就越强。海洋牧场区的连接指数与杂食指数均高于对照区，进一步说明海洋牧场区生物群落结构较为稳定，同时，海洋牧场区香农威纳多样性指数也高于对照区。由此可以得出，海洋牧场区相较于对照区，不仅生物群落结构更为稳定，而且其生物多样性水平更高，物种更为丰富。笔者分析认为：河北省祥云湾海域海洋牧场区位于渤海湾近岸，环境优良，藻类资源丰富，海藻场、人工鱼礁和近岸自然礁石等共同构成了近岸水域生态系统。人工鱼礁为多种生物提供了良好的庇护场所和稳定的栖息环境，并且鱼礁内部的游泳生物和附着生物又为其他种群提供了丰富的饵料来源。同时，大型藻类产生的碎屑被分解成营养盐，有利于浮游植物的繁殖，提高了海洋牧场区基础生产力。海藻和人工鱼礁共同构成了复杂的空间环境，生物种群间相互依赖，使得海洋牧场区生态系统相对成熟，稳定性较好。

4 结论

1)海洋牧场区生物群落结构的分数营养级为1～4.04，对照区为1～4.35，海洋牧场区生态营养效率为0.15～0.94，对照区为0.10～0.81。表明营养级与生态营养转化效率呈负相关，海洋牧场区最高营养级低于对照区，但其生态营养转化效率却高于对照区。

2)海洋牧场区与对照区的生物群落营养级结构分为5个层次，海洋牧场区与对照区生态系统的第1营养级包括初级生产者和碎屑，为整个生物群落结构的主要食物来源。海洋牧场区相较于对照区，受到以初级生产者为食物源的牧食食物链主导更为明显，大型藻类起到了关键作用。

3)海洋牧场区比对照区的生物群落结构更为稳定，生物多样性水平更高，物种更为丰富。