春季限水灌溉下不同小麦品种的光合特性和产量差异

李倩文，谷利敏，武金燚，张冲，郭进考，甄文超*，段巍巍*

（1.河北农业大学农学院，河北 保定 071001；2.河北大地种业有限公司，河北 石家庄 050041；3.石家庄市农林科学院，河北 石家庄 050041）

小麦是全球30%以上人口的能量来源，为我国第三大粮食作物[1]。河北省是我国重要的小麦产区之一，常年小麦输出量约占总产量的40%，在保障我国粮食安全方面发挥了重要作用。水分是小麦生产的主要影响因子，日益匮乏的水资源严重制约着河北省小麦产业的可持续发展。冬小麦“春浇一水”的限水灌溉模式是极具推广潜力的节水灌溉措施之一[2]，而推广应用节水高产小麦品种是限水生产条件下降低减产幅度的有效途径。因此，研究不同小麦品种对限水灌溉的响应具有重要意义。

不同的小麦品种，株高、根系、旗叶性状、根冠比、生物量和光合特性等对水分条件的响应存在差异[3]。蜡质能够减轻干旱胁迫造成的光抑制，在相同的干旱胁迫条件下，蜡质多的小麦品系旗叶保水能力强，可维持较高的光合速率[4]。抗旱能力强的品种，叶绿素含量和光合速率在小麦灌浆期间降幅较小，产量较为稳定[5]。济麦22 在水分充足条件下产量较高，延长干旱时间和提高干旱程度，其旗叶叶绿素含量和光合参数均会下降[6]。春季灌溉由2水减为1 水，石农086、石麦22 和衡观35 的群体穗数降低，石农086 和石新828 的穗粒数降低[7]。Meta 分析结果表明，石家庄8号、石4185、石麦15、济麦22 和济南17 在限水灌溉时减产率较低[8]。前人有关干旱胁迫和灌溉次数对小麦农艺性状、光合特性和产量等指标的研究较多，而在河北省地下水压采区开展限水灌溉下不同品种相关指标的比较研究较少。基于此，选择河北省小麦生产中的主栽品种，探究限水灌溉条件下不同小麦品种的光合特性、干物质积累分配特性和产量差异，明确不同品种小麦对限水灌溉的响应，旨为河北省地下水压采区节水小麦生产实践中品种的选择提供参考依据，促进水—粮关系协调发展。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2021～2022 年在河北省辛集市马兰农场进行。试验地土壤类型为褐质壤土，0～20 cm 基础土壤养分含量为有机质22.4 g/kg、全氮1.26 g/kg、速效磷25.8 mg/kg 和速效钾125.0 mg/kg。小麦生育期降水量为146.9 mm。

1.2 试验材料

小麦试材为河北省大面积推广应用的品种邯6172（HM）、济麦22（JM）、石农086（SN） 和鲁麦14（LM）。试验用到的主要仪器有叶绿素计SPAD-502Plus（日本柯尼卡美能达）和LI-6800 便携式光合仪（美国LI-COR 公司）等。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 采用随机区组试验设计，设HM、JM、SN 和LM 计4 个小麦品种处理，小区面积30 m2，3 次重复。小麦2021 年10 月11 日足墒播种，播前底施三元复合肥（N、P2O5、K2O 含量分别为18%、18%和5%）750 kg/hm2；春季仅在拔节期灌溉1 水（限水灌溉方式），采用微喷灌设备进行灌溉，灌溉量50 mm，并随水追施氮肥（N）105 kg/hm2。其他田间管理措施同高产农田常规。

1.3.2 测定项目与方法

1.3.2.1 旗叶SPAD 值和净光合速率（Pn）。在小麦开花期，每小区均选择同一天开花，长势和旗叶朝向基本一致的30 个单茎进行标记。

开花期至花后30 d，每5～7 d 在各小区选10 片旗叶，采用SPAD-502 叶绿素仪测定1 次SPAD 值。测定每片旗叶的上、中、下部位，取平均值作为该叶片的SPAD 值。

开花期至花后25 d，每小区选3 片旗叶，每5～7 d，选晴朗天气的9：30～11：30，采用LI-6800 便携式光合仪测定Pn。为了减少误差，按田间小区种植顺序往返进行测定[9]。

1.3.2.2 叶面积指数（LAI）。分别在小麦起身期、拔节期、开花期、灌浆初期、灌浆中期和灌浆后期，每小区选择具代表性的10 个单株，用直尺测定其全部绿叶的长度和宽度。按照系数法（系数为0.83），计算叶片面积。

1.3.2.3 干物质积累与转运。分别在开花期和成熟期，将测定完LAI的植株分为茎鞘、叶片、穗轴+颖壳、子粒（成熟期）部分，放入烘箱内，先105 ℃杀青30 min，后80 ℃烘干至恒重。使用千分之一分析天平对每部分器官进行称重。根据公式[10]，计算相关指标：

花前干物质转运量=开花期地上部干重-成熟期地上部营养器官干重

花前干物质转运量对子粒贡献率=花前干物质转运量/成熟期子粒干重×100%

花后植株干物质积累量=成熟期地上部干重-开花期地上部干重

花后子粒干物质积累量=子粒产量干重-成熟期地上部营养器官干重

花后干物质积累量对子粒贡献率=花后干物质积累量/成熟期子粒干重×100%

1.3.2.4 产量。在小麦成熟期，每小区选取2 m2样方收获，随机抓取20 个穗统计穗粒数；将穗置于阴凉处风干脱粒，称重。取3 份1 000 个子粒，测定千粒重；然后烘干至恒重，称量干重，计算含水量。按13%的含水量折算千粒重和产量。

2 结果与分析

2.1 不同品种小麦的产量及其构成要素差异

不同小麦品种的产量及其构成要素均存在显著差异，但指标值均以LM 最低（表1）。HM 的单位面积穗数最多，与JM 差异不显著，但显著＞SN，且三者指标值均显著＞LM，较LM 增幅分别为14.91%、10.94%和6.23%。JM 的穗粒数显著较高，其次是HM 和SN且二者差异不显著，但三者指标值均显著＞LM，较LM 增幅分别为23.84%、6.95%和5.30%。SN 的千粒重最高，其次是JM，二者差异不显著，但均显著＞其他2个品种，其中较LM 增幅分别为15.79%和6.96%。JM 的产量最高，与SN 差异不显著，但显著＞其他2 个品种，其中较LM 增幅分别为38.34%和29.42%。JM 的收获指数最大，显著＞其他品种；其次是SN，指标值与HM 差异不显著，但显著＞LM；LM 的收获指数最小，与HM差异不显著，但显著＜其他2 个品种。

表1 不同小麦品种的产量及其构成要素Table 1 Yield and its components of different wheat varieties

进一步对不同品种的产量构成要素进行分析，结果显示，JM 的穗粒数明显多于其他品种，单位面积穗数和千粒重与最高值差异不显著，最终，产量最高；SN 虽然单位面积穗数较少，穗粒数中等，但千粒重最高，弥补了单位面积穗数较少的劣势，最终，产量略低于JM；HM 虽然单位面积穗数最多，但其他2 个要素相对较低，最终，产量也不高；LM 的产量构成要素均为最低，其中单位面积穗数和穗粒数明显低于其他品种，最终，产量明显低于其他3 个品种。

2.2 不同品种小麦的光合生理特性差异

2.2.1 旗叶SPAD 值 随着小麦生育进程，不同品种的SPAD 值均呈先升高后降低的变化，且均于花后第6 天达到最大值，其中开花期各品种的指标值差异较大，之后随着灌浆进程，各品种之间的差异逐渐缩小，至灌浆后期差异又逐渐增大（图1）。

图1 不同品种小麦旗叶SPAD 值的动态变化Fig.1 Dynamic change of flag leaf SPAD in different wheat varieties

不同时期，各品种的SPAD 值差异程度不尽相同。开花期，JM 的SPAD 值最高，其次是SN 和HM，三者差异不显著，但均显著＞LM。灌浆前期，JM 的SPAD 值最高，达到61.63，与HM 差异不显著，但显著＞其他2 个品种。灌浆中期，各品种的SPAD 值差异均不显著。灌浆后期，不同品种的SPAD 值下降速度不同，其中LM 的降幅（73.04%）最大，其次是JM（降幅56.59%），SN 的降幅（49.9%） 最小；最终，SPAD 值顺序为SN＞JM＞HM＞LM，其中SN 与除JM 外的其他2 个品种差异均达到了显著水平，LM 的指标值明显低于其他3 个品种。

2.2.2 旗叶光合速率 随着小麦生育进程，除JM 的Pn呈降低—升高—降低的变化，最大值出现在开花期外，其他品种的Pn均呈先升高后降低的变化，且均在灌浆中期达到最大值（图2）。

图2 不同品种小麦旗叶光合速率的动态变化Fig.2 Dynamic change of flag leaf Pn in different wheat varieties

不同时期，各品种的Pn差异程度不尽相同。开花期，JM 的Pn最高，其次是HM 和SN，三者差异不显著，但均显著＞LM。灌浆前期，Pn顺序为SN＞HM＞JM＞LM，其中LM 的Pn明显较低，而其他3 个品种相邻处理间差异均不显著。灌浆中期，SN 的Pn最高，达到20.45 μmol/（m2·S），显著＞其他3 个品种，分别较HM、LM、JM 高12.55%、30.46%和22.62%；其次是HM，指标值显著＞LM 和JM；LM 的Pn最低，与JM 差异不显著。灌浆后期，不同品种的Pn下降速度不同，其中HM 的降幅最大，其次是JM，LM 的降幅最小；最终，Pn顺序为SN＞JM＞HM＞LM，但不同品种间差异均不显著。

2.2.3 叶面积指数 随着小麦生育进程，不同品种的LAI均呈先升高后降低的变化，且均于挑旗期达到最高（图3）。

图3 不同小麦品种的干物质积累量及其构成Fig.3 Accumulation and composition of dry matter in different wheat varieties

图3 不同品种小麦LAI 的动态变化Fig.3 Dynamic change of LAI in different wheat varieties

不同时期，各品种的LAI差异程度不尽相同。拔节期以前，SN、JM、HM 的LAI均＞LM，指标值增幅分别为17.86%、7.84%和15.43%，其中SN 和HM 的LAI与LM 差异达到了显著水平。挑旗期，HM 的LAI显著＞其他3 个品种，指标值增幅为18.10%～18.71%；而其他3 个品种的指标值差异均不显著。挑旗期之后，不同品种的LAI下降速度不同，其中HM 的LAI下降迅速，至开花期，指标值与JM 差异不显著，但显著＞其他2 个品种；花后灌浆期间，LAI顺序均为SN＞JM＞HM＞LM，灌浆后期SN 和JM 的LAI均维持较高水平且显著＞其他2 个品种，花后第20 天时4个品种的LAI顺序为SN（2.95）＞JM（2.81）＞HM（1.96）＞LM（1.68）。灌浆中期到灌浆后期，SN、JM、HM、LM 的LAI降幅分别为31.26%、49.4%、54.27%和30.00%。

2.3 不同小麦品种的干物质积累动态差异

随着小麦生育进程，不同品种的植株总干物质积累量均逐渐升高，且均于成熟期达到最高（图4）。

不同时期，各品种的植株总干物质积累量均差异显著。起身期，植株总干物质积累量表现为JM＞SN＞HM＞LM，其中JM 与SN 差异不显著，但二者均与其他2 个品种差异达到了显著水平，而HM 与LM 差异不显著。起身期后SN 的干物质量积累较快，至拔节期，植株总干物质积累量显著＞其他3 个品种，其中茎的干物质积累量较高；HM 与LM 的植株总干物质积累量依然差异不显著，且均显著＜其他2 个品种。拔节后不同品种的干物质积累量均迅速增加，但积累速度出现较大差异，其中HM 的积累速度较快、JM的积累速度相对较慢，至开花期，植株总干物质积累量顺序为SN＞HM＞LM＞JM，SN 的植株总干物质积累量分别较HM、LM 和JM 高9.72%、19.17%和19.73%，其中与LM 和JM 差异达到了显著水平；成熟期，SN、HM 和JM 的植株总干物质积累量差异不显著，但均显著＞LM，分别较LM 高11.81%、9.12%和11.50%。

就不同品种植株各器官构成比例而言，SN 开花期和成熟期茎的干物质积累量占比较高，分别为56.7%和25.8%；JM 开花期茎的干物质积累量占比较高，穗轴+颖壳的干物质积累量占比较低，分别为52.01%和26.04%。成熟期，JM 的子粒干物质积累量占比最高、营养器官干物质积累量占比最低，子粒、茎鞘、叶、穗轴+颖壳的干物质积累量占比分别为63.95%、21.31%、8.81%和5.90%；LM 的子粒干物质积累量占比最低、营养器官干物质积累量占比最高，子粒、茎鞘、叶、穗轴+颖壳的干物质积累量占比分别为55.30%、26.53%、10.69%和5.90%。

2.4 不同小麦品种的同化物积累和转运差异

不同小麦品种的花前干物质转运量顺序为JM＞SN＞LM ＞HM，JM 的指标值分别较SN、HM、LM 高2.85%、135.31%和86.55%，其中与SN 差异不显著；花前干物质转运量对子粒贡献率顺序为SN＞JM＞LM＞HM，且不同品种间差异均达到了显著水平，其中SN 和JM 的指标值约为30%，分别较HM、LM 高约15 百分点和10 百分点；花后干物质积累量顺序为HM＞SN＞JM＞LM，其中HM 显著较高，LM 显著较低，其他2 个品种差异不显著；花后子粒干物质积累量顺序为HM＞JM＞SN＞LM，其中HM 与JM 差异显著，且二者均与其他2 个品种差异达到了显著水平，而LM 与SN差异不显著；花后干物质积累对子粒贡献率为69.13%～85.79%，指标值顺序为HM＞LM＞JM＞SN，且不同品种间差异均达到了显著水平（表2）。可以看出，SN 和JM 的花前干物质转运量和花后子粒干物质积累量均较高，HM 的花后干物质积累量最高、花前干物质转运量较低，LM 的花前和花后干物质积累量均较低。

表2 不同小麦品种的花后干物质积累与转运特征Table 2 Characteristics of dry matter accumulation and transport after anthesis in different wheat varieties

3 结论与讨论

3.1 小麦产量构成要素与产量关系

小麦产量构成三要素为有效穗数、穗粒数和千粒重[11]，三要素协调发展才能够实现小麦高产，仅某一指标高则难以高产。本研究条件下，济麦22 产量最高，其次石农086 和邯6172，鲁麦14 产量最低。济麦22 产量高的原因是穗粒数多，且三要素协调平衡；石农086 千粒重较高，弥补了单位面积穗数较低的劣势，产量较高；邯6172 虽然单位面积穗数很多，但三要素协调性较差，因此影响了产量的提高。小麦产量提升的关键在于构建优质高效的群体[12]，河北省小麦产量提高的关键在于群体穗数和穗粒数的提高[13]，本研究结果进一步验证了产量构成三要素协调发展才能获得高产的论点。

3.2 小麦旗叶光合性能

作物叶片光合速率是产量形成的基础，叶面积指数和叶绿素相对含量也与产量密切相关[14]。植物净光合速率是反应光合能力的直接指标，是较为稳定的遗传性状[15]，相同条件下，不同小麦品种的光合生理指标存差异[16]。本研究条件下，小麦生育期济麦22 的旗叶SPAD 值最高，旗叶Pn和LAI在灌浆期间较高，生育后期降低缓慢，仍然能维持较高水平；石农086的旗叶Pn和灌浆期LAI高于其他品种，后期衰老缓慢；邯6172 灌浆前期光合性能很高，中后期旗叶光合性能衰老较快；鲁麦14 的旗叶光合性能指标低于其他3 个品种，后期衰老速度快。因此，济麦22 在穗粒数较多的情况下获得了较高的粒重，产量最高；石农086 千粒重最高，产量仅低于济麦22；鲁麦14 产量最低。

3.3 小麦干物质积累分配与转运

小麦子粒产量来源于开花前营养器官贮藏干物质的再分配和开花后光合产物的转运[17]。提高开花期光合产物的积累和分配是小麦获得较高子粒产量的生理基础[18]。增加开花前干物质的转运量，提高开花后营养器官干物质积累对子粒的贡献率，有利于提高小麦产量[19]。不同小麦品种干物质积累量和有效分配能力存在差异[20]。本研究结果显示，济麦22 花前干物质转运量最高，花后干物质积累量对子粒贡献率为71.00%，收获指数高达0.64，产量最高；石农086 花前干物质转运量和花后干物质积累对子粒贡献率均较高，二者比较协调，产量较高；邯6172 花前干物质转运量较低，花后干物质积累量高且对子粒贡献率高达85.79%，产量与石农086 相近；鲁麦14 花前干物质转运量和花后干物质积累量均显著低于其他品种，产量最低。表明花前干物质转移量和花后子粒干物质积累量均较高，且子粒占植株的比例高，是高产品种的特点。

综上分析认为，在春季限水灌溉条件下获得高产的品种具有如下特征：花前干物质积累量和转运率均较高，生育后期维持较高的叶面积，旗叶光合性能衰老缓慢，花后干物质积累多且对子粒的贡献率高于70%，收获指数较高；或者，花前干物质转运量虽然较低，但是花后干物质积累量多，收获指数较高，能够弥补花前营养器官转运量低的劣势。