基于花果和产量性状的赤峰市文冠果优良类型筛选

马学韬,朱 菲,张东旭,赵祥树,呼格吉乐图,敖 妍*

(1.北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083;2.北京林业大学 国家能源非粮生物质原料研发中心,北京 100083;3.山西大同大学 农学与生命科学学院,山西 大同 037009;4.山东沃奇农业开发有限公司,山东 安丘 262100;5.内蒙古赤峰市阿鲁科尔沁旗林业和草原局,内蒙古 赤峰 025550)

文冠果(Xanthocerassorbifolium)为无患子科(Sapindaceae)文冠果属(Xanthoceras)落叶灌木或乔木,喜阳,对土壤适应性很强,耐瘠薄、耐盐碱,抗寒能力强,是中国北方地区重要木本油料树种。种仁含油率高,可作为生物质液体燃料和高级食用油的原料[1-6]。近年来,随着全球石油危机日益严峻,培育高产优质的文冠果生物柴油原料林备受关注。由于文冠果是雌雄同株异花,一般2年生枝顶芽多为雌能花,侧芽多为雄能花,雌能花数量远少于雄能花;同时,由于花量较大,对树体营养需求较高,开花后也有很多雌能花由于养分供应不足导致落花或者后期落果,这些原因导致其种子产量处于较低水平,急需选择优良种质进行推广。在栽培总面积逐渐扩大的前提下,提高单位面积树体的结实量是解决原料供应缺口的关键所在。

由于适应性强,分布区域广泛,分布区自然环境、气候变化差异较大,导致文冠果群体产生很多变异,包括表型变异和遗传变异。这些变异导致了产量等性状的差异,也为优良种质选择提供了条件。基于众多的表型性状差异,敖妍等[7]根据性状稳定性和易识别性,确定花瓣单重、花色、果实形状为类型划分指标;根据果实形态的不同将其划分为球果型、圆柱果型、三棱果型、扁球果型桃形果型和倒卵果型。通过对树形树势、叶片、果实、种子、产量性状、含油率等进行分析,得出了果实鲜重、结果个数和出籽率是选择高产优质的文冠果优良类型的主要性状[8]。柴春山等[9]将文冠果划分为特小果型、小果型、中果型、大果型和特大果型;根据枝型因子将文冠果划分为朱红无毛型、褐红有毛型和中间型;根据果实品质分析,将文冠果划分为高出籽、出油型,中出籽、出油型和低出籽、出油型。

赤峰市翁牛特旗是我国北方文冠果分布相对集中的地区,面积广,栽植历史悠久,而且类型丰富[10-11]。但该地区不同果实类型文冠果植株的花果性状、产量相关性状的特点的研究还不系统,不同类型的开花坐果特点差异性,包括雌雄比、花序形态、雌能花数量、坐果率等,以及由此导致的产量性状、含油率等差异也尚未见深入研究。不同类型最适宜的开发利用方向尚不明确,目前,还没有做到因材利用。本研究基于团队前期对赤峰地区文冠果类型划分的结果,深入探究不同类型的花果性状特点,包括顶花序形态差异,雌能花比例特点,坐果率差异,进行产量以及种子含油率相关性状比较,筛选出该地区的高产高油优良类型,为未来无性系化扩繁推广提供优良种质资源。同时,为不同类型的合理开发利用方向以及栽培技术提供建议。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与试验材料

在内蒙古赤峰市的翁牛特旗对已经进入结实盛期的文冠果林分进行观测。试验地位于119°00′E,42°57′N,海拔623 m,土壤类型为栗钙土和棕壤,土层厚度为150～160 cm,土壤pH为7.0～8.5,母岩类型为石灰岩。该地区属于温带大陆性季风气候,年温差较大并且干旱少雨,平均年降水量为381 mm,年蒸发量在2 100 mm以上,无霜期130 d左右,主要林下植被有麻黄草(Ephedraequisetina),碱草(Elymusdahuricusvar.dahuricus)等。

文冠果林分林龄为20 a。该地区的文冠果均为实生播种苗,林分郁闭度0.5～0.7,株行距4 m×4 m,健康状况良好,平均树高3.2 m,平均胸径9.27 cm。根据本团队前期对果实类型划分的研究结果(图1)[7],于2019年对该地区不同果实类型文冠果植株的开花、结实和产量性状进行观测。共选择373株长势较好、无病虫害的文冠果单株作为试验材料。

图1 赤峰市文冠果不同果实类型Fig.1 Different fruit types of X.sorbifolium in Chifeng

1.2 试验方法

于花期(2019年5月)对每个单株调查树冠投影面积。同时,从东南西北4方向选择4个顶生花序,挂牌编号。观测每个花序的雌能花数、雄能花数、花序长度,并计算花朵密度和雌雄花比。

花朵密度(朵·cm-1)=总花数/花序长

(1)

顶花序雌雄比=雌能花数/雄能花数

(2)

于采收时记录观测每个花序的坐果数,计算坐果率。

坐果率(%)=(坐果数/雌能花数)×100%

(3)

果实成熟后按照单株采收(2019年8月),每个单株观测30个果实,并记录每个果实的果长、果宽、果实质量、果实形状、每果种子数、种长、种宽和种子质量,计算出籽率和单位面积投影产量。

出籽率(%)=(全株种子质量/全株果实质量)×100%

(4)

单位投影面积产量(g·m-2)=全株种子质量/树冠投影面积

(5)

含油率测定采用索氏提取法[12-14],3次重复,计算单位投影面积产油量。

单位投影面积产油量(g·m-2)=(种子质量×含油率)/树冠投影面积

(6)

1.3 数据分析

利用Excel 2010和SPSS25.0软件进行数据分析,对以上性状进行方差分析和多重比较,并通过因子分析法进行综合评价[15-17]。

2 结果与分析

2.1 文冠果群体开花坐果性状变异

由表1可见,坐果率的变异系数非常大,为92.59%,花序长度的变异系数最小,仅为17.92%。文冠果群体平均坐果率为21.00%,坐果率的最小值0%和最大值100.00%之间悬殊。顶花序的雌雄比变异范围在0.05～8.48。

表1 文冠果开花坐果性状变异情况Table 1 Variation of flowering and fruiting traits of X.sorbifolium

2.2 各类型文冠果开花坐果性状分析

为进一步研究7种类型文冠果的开花结实性状,进行了方差分析和多重比较(表2)。结果显示,不同类型间文冠果的花序长度、顶花序雌雄比和坐果率存在差异显著,雌能花数和花朵密度无显著性差异。其中,大球果型和三棱果型的花序长度要显著高于桃形果型。小球果型和大球果型的坐果率显著高于倒卵果型和三棱果型。小球果型和大球果型在顶花序雌雄比方面要显著高于倒卵果型。圆柱果型的雌能花数最高,花朵密度以扁球果型最高。

表2 不同类型文冠果开花坐果性状比较Table 2 Comparison of flowering and fruit setting traits of X.sorbifolium among different fruit types

2.3 文冠果群体产量性状变异

由表3可知,单位投影面积种子产量和单位投影面积产油量的变异系数均非常大,分别为90.71%和93.02%。种宽的变异系数最小,仅为8.83%。此外,不同果型之间在种实大小方面变异程度较小。平均单位面积投影种子产量为54.68 g·m-2,平均单位投影面积产油量为18.35 g·m-2,这2个指标极差较大。

表3 文冠果产量性状变异情况Table 3 Variation of X.sorbifolium yield traits

2.4 各类型文冠果产量性状分析

由表4可见,与开花坐果性状不同,产量相关性状大部分差异显著。不同类型间果长、果宽、每果种子数、种长、种宽、出籽率、单位投影面积种子产量和单位投影面积产油量均存在显著差异,只有含油率在不同类型之间无显著性差异。每果种子数以大球果型、圆柱果型和三棱果型最多。果长以倒卵果型果实最大,果宽以三棱果型果实最大,这与果实形状特点一致。种长以扁球果型种子最大,种宽则以大球果型种子最宽。出籽率、含油率、单位投影面积种子产量和单位投影面积产油量均以大球果型最高,且大球果型的单位投影面积种子产量和单位投影面积产油量要明显高于其他果实类型,由此可见,大球果型文冠果在种子产量和品质方面的表现比较优秀。

表4 不同类型文冠果产量性状比较Table 4 Differences in yield traits among different types of X.sorbifolium

2.5 不同果实类型文冠果综合评价

选取单位面积种子产量、出籽率、果长、果宽、每果种子数、种长、种宽、雌能花数、花序长度、坐果率、花朵密度、含油率、单位面积产油量、雌雄比,共14个开花坐果和种实品质的相关指标,分别用X1、X2、X3…X14表示,进行主成分分析,各主成分的特征值及贡献率见表5。由表5可知,14个种实品质指标构成了6个主成分,第1主成分的特征根为3.23,方差贡献率为23.09%,第2主成分的特征根为1.96,方差贡献率为13.99%,第3主成分的特征根为1.67,方差贡献率为11.90%,前6个主成分的累计方差贡献率达76.77%,表明这6个主成分对文冠果花果性状和种子品质具有较好的代表性。

表5 6个主成分的特征值及贡献率Table 5 Eigenvalues and contribution rates of six principal components

用F1、F2、F3、F4、F5、F6分别代表这6个主成分,各主成分在不同评价指标上的因子载荷矩阵见表6。由表6可知,主成分1主要代表了果长、果宽、种长和种宽,可归于种实表型因子;第2主成分主要反映单位投影面积种子产量和单位投影面积产油量,可归于单位面积产量因子;第3主成分中雌能花数、雌雄花比、坐果率的分值较大,可归于结实因子;第4主成分代表花朵密度、花序长度,可归于花朵生长空间因子;第5主成分代表了每果种子数和出籽率,可归于单果产量因子;第6主成分代表了含油率。

表6 主成分在不同评价指标上的因子载荷矩阵Table 6 Factor load matrix of principal components on different evaluation indexes

根据因子得分的系数矩阵和方差贡献率,可得出各主成分以及综合评价的函数表达式为

F1=0.02X1+0.46X2+0.46X3+0.19X4+0.40X5+0.34X6-0.18X7+0.23X8-0.09X9-0.16X10+0.21X11+0.18X12+0.19X13-0.21X14

F2=0.11X1-0.14X2-0.16X3+0X4-0.17X5-0.13X6-0.12X7-0.09X8-0X9+0.03X10+0.01X11+0.66X12+0.66X13-0.09X14

F3=0.11X1+0.03X2+0.05X3+0.05X4+0.07X5+0.04X6+0.64X7+0.28X8+0.29X9+0.02X10+0.27X11+0.12X12+0.13X13+0.54X14

F4=0.23X1-0.03X2+0.14X3-0.05X4+0.26X5+0.26X6+0.08X7-0.53X8+0.26X9+0.65X10+0.04X11+0X12+0.01X13-0.10X14

F5=-0.44X1+0.28X2+0.22X3+0.54X4-0.13X5-0.35X6+0.15X7-0.15X8-0.17X9+0.32X10-0.24X11+0.05X12+0.04X13+0.12X14

F6=0.61X1-0.05X2-0.02X3+0.61X4-0.15X5-0.26X6-0.11X7+0.04X8+0.18X9-0.06X10+0.69X11-0.13X12-0.12X13-0.17X14

根据F总=23.09%F1+13.99%F2+11.90%F3+10.56%F4+9.29%F5+7.93%F6,得到不同果型综合评价总得分(表7)。由表7可见,大球果型、桃型果型和三棱果型总得分F总处于较高水平,为几种果型中综合性状较好的类型。这3种类型的F1值处于较高水平,说明种实饱满。其中大球果型的F总最大,且F1、F2、F5、F6均是几种果型中最大,说明其在种实表型、单位面积产量和种实内在品质方面在几种果型中最优。通过花果和产量性状筛选出的翁牛特旗地区最优文冠果类型为大球果型,该类型植株为适合在当地推广的优良种质资源,对于提高产量和种实质量有重要意义。小球果型的文冠果的总得分F总是几种果型中最小的,并与其余6种果型相差较大。

表7 不同类型文冠果花果及产量性状主成分总得分Table 7 Total score of principal components of flower and fruit and yield traits of X.sorbifolium with different fruit types

3 结论与讨论

经济林树种的种实性状是研究该树种在引种栽培、良种选育和生产推广等环节的基础,对种植和生产加工具有指导性作用[18-20]。研究发现,同一树种不同类型植株的种实性状存在一定差异性,主要表现在结实量、果实质量、果实形状、种子质量、果形指数、千粒重等性状[21-23]。本研究对赤峰市翁牛特旗地区不同果实类型文冠果开花坐果以及种实相关性状的变异情况调查发现,文冠果的7种不同果实类型在坐果率、单位面积产量和产油性状方面变异十分丰富,说明选择空间很大。

研究发现,不同文冠果类型间花序长度、顶花序雌雄比和坐果率具有显著差异,而花朵密度和雌能花数量无显著性差异。其中雌能花数是圆柱果型果实最大,其次是扁球果型,但这2种果型果实的坐果率却不高,推测可能由于2种果型雌能花数过多,且花朵密度过大,大量的雌能花会消耗很多营养,同时花朵密度过高会使果实生长空间不足,导致落花落果问题严重,造成坐果率下降。大球果型虽然雌能花数不是最高,但花序长度最大,花朵密度较小,果实生长发育空间较充足,相互间竞争较小,故坐果率处于较高水平,仅次于小球果型。同时,大球果型由于花序长、坐果率较高,花果的观赏效果也非常理想,比较适合用于园林绿化树种。小球果型的顶花序雌雄花比最大,坐果率也处于较高水平,这为增产提供了基础保障。但小球果的总得分较低,主要因为其种实饱满度、出籽率、含油量等产量性状均处于较低水平,且单位投影面积产量也较低,建议在果实速生期及时补充水肥,保障营养供应,以提高产量。此外,三棱果型和倒卵果型坐果率处于较低水平,在开花到结实以及果实膨大期的这段时间需要从树体管理、水分养分管理、化学技术等方面采取措施,促进树体健旺、枝梢粗壮、顶芽饱满,强化开花坐果的物质基础,进而提高坐果率[25-26]。

不同文冠果果实类型之间在产量性状方面差异较大,种实形态性状相对稳定,种子含油率变异系数较小,因此,文冠果在进行优良类型的选择时应优先考虑高产类型的选择,而种子含油率的变异系数不大,可以在选出高产类型后,再筛选高含油率类型。出籽率、含油率、单位投影面积种子产量和单位投影面积产油量均是大球果型最高,故生产中通过选育大球果型文冠果可以显著提高单位面积产量和种实含油率。此外,倒卵果型的含油率、单位投影面积产量和单位投影面积产油量仅次于大球果型,但赤峰市翁牛特旗地区的文冠果主要以大球果型和小球果型为主,倒卵果型文冠果分布很少,在该地区的分布比例仅占到0.84%[7]。

因文冠果的开花坐果和种实相关性状间存在错综复杂的关系,本研究将14个主要经济性状转化为6个主成分,筛选出了大球果型为花果质量综合表现最优的文冠果类型,与敖妍等[7]、牟洪香[27]的研究结果相同。其次,桃形果型和三棱果型也较优秀,这与敖妍等[7]的结论有所不同,原因可能是本研究综合了开花坐果性状,包括花序长、坐果率、雌雄比等,以及种实的形态、产量、品质一系列性状,而种实的形态大小、饱满程度的贡献率要大于单位面积产量以及含油率等,故导致结果不同。

本研究还根据各类型的各主成分得分总结每个类型的突出特点以及开发利用方向。大球果型文冠果既可用于观赏也具有较好的经济性状。扁球果型可以挖掘其花期观赏价值。桃形果型和三棱果型在果实形状上颇具特色,也可以作为观果树种栽培。此外,倒卵果型经济性状较好,未来可适当进行扩繁。可以考虑将圆柱果型和三棱果型进行杂交育种,得到高产高油的种质。