白榆接种外生菌根真菌生长响应的初步研究

韩凤旗,闫伟

白榆接种外生菌根真菌生长响应的初步研究

韩凤旗,闫伟*

内蒙古农业大学 林学院, 内蒙古 呼和浩特 010018

为探索白榆()对外生菌根真菌的侵染响应，本文以白榆为宿主树种，选取3种外生菌根真菌褐环乳牛肝菌()、点柄乳牛肝菌()与粘盖乳牛肝菌()进行了人工菌根合成、光合及生长效应等内容的初步研究，试验用幼苗由种子萌发，分别采用固体和液体二种菌剂进行接种处理，接种后在高智能光照室持续培育90 d。接种幼苗高生长、总叶绿素含量、干旱胁迫下接种幼苗高生长效应与未接菌的幼苗指标差异显著（<0.05）,白榆接种处理净光合速率（）、光化学淬灭系数()、最大光化学效率()对照CK始终明显低于3个接种处理，非光化学淬灭系数(NPQ)对照CK始终明显高于3个接种处理。由此从光合基础上证实了对幼苗接种有助于提高其适应性和抗逆性。

白榆; 共生菌; 侵染响应

白榆（）是榆科（Ulmaceae）榆属（）乔木树种，喜光，耐旱，耐寒，耐瘠薄，抗逆性、适应性超强。在历史上的饥荒年份，人们取食榆树的皮、叶、榆钱，拯救了许多人的生命[1]。研究发现，榆树叶与嫩枝蛋白质含量高于苜蓿（L），是牲畜很好的饲料[2-5]。树皮中含有丰富的氨基酸、果酸、果胶等物质，在医疗、食品、工业上有较为广泛的应用[6-8]。榆钱中的多糖、叶黄素、不饱和脂肪酸等生物活性成分用于调节血糖、预防免疫、抗癌等[9-11]。总体来说，榆树全身是宝，在很多方面具有极高的开发利用价值[12-14]。

调查发现白榆遍布于内蒙古的全部境域[15]，是一个开发最早、应用最广泛的造林树种之一，同时也是遭受病虫害、乱砍乱伐、过度利用等破坏最严重的树种之一，如今成片的天然榆树资源已不复存在[16,17]，近些年对榆树的科技研发也少见报道。然而，榆树作为内蒙古最重要的一个乡土树种，它在诸如三北防护林、生态公益林、国土绿化及城市园林等工程建设中具有其它树种无法替代的作用，因此，对榆树开展全面的基础研究与技术开发是一项既迫切有十分紧要的任务[18-20]。菌根（Mycorrhizae）是指真菌菌丝与高等植物营养根系形成的共生体。菌根真菌通过植物根部的皮层细胞连接根内部细胞与根系无法到达的土壤深处，从而增大了根系的营养吸收面积，促进养分吸收，以交换光合作用产生的糖，使其成为许多生态系统中碳和养分循环的关键驱动力[21]，在涉及林木与外生菌根真菌共生学领域的研究中，国内外关注更多的是针叶树种，因为这些树种在其生命中表现出对菌根真菌似乎是绝对依赖的特性。阔叶树种形成外生菌根的科属相对较少，大多数为非菌根植物，在应用方面国际上较多见的是在珍贵块菌的栽培技术上[22]。

榆树是能够与外生菌根真菌形成共生的一个阔叶树种[23]，白榆属菌根真菌弱依赖性树种，需摸索人工合成条件，以实现白榆的外生菌根合成。在白榆的外生菌根人工合成方面报道很少。本文以白榆为宿主树种，试验用幼苗由种子萌发，选取3种外生菌根真菌褐环乳牛肝菌()、点柄乳牛肝菌()与粘盖乳牛肝菌()分别采用固体和液体二种菌剂进行接种处理，接种后在高智能光照室持续培育90 d后进行了人工菌根合成，光合及生长效应等内容的初步研究，本研究采用的3个外生菌根真菌属首次尝试。探索榆树菌根学方面的研究，对进一步确证榆树共生特性并揭示其超强抗逆性产生机理提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试菌剂制备

1.1.1 菌种扩繁菌种来源于内蒙古农业大学林木菌根重点实验室，3种外生菌根真菌分别为褐环乳牛肝菌()、点柄乳牛肝菌(.)与粘盖乳牛肝菌(.)。平板转接活化，采用PDA培养基（土豆200 g、葡萄糖20 g、琼脂16 g、蒸馏水1 000 mL）。培养室温度25 ℃暗培养25 d。

1.1.2 液体菌剂制备液体PDA培养基，三角瓶加液量250 mL，每瓶接入5个直径约8 mm于平板培养好的菌块，摇床暗培养2周，用粉碎枪粉碎30 s后再培养1周备用。

1.1.3 固体菌剂制备基质为纯蛭石，加MMN培养基液体，用手攥不滴水为度。装瓶，封口膜封口，121 ℃ 30 min灭菌冷却后，每接种5个直径约8 mm于平板培养好的菌块，置菌种制备室暗培养30 d备用。

1.2 幼苗及接种培养

1.2.1 供试幼苗培养白榆种子于2020年7月采自呼和浩特市树木园。种子用1%高锰酸钾浸泡15 min消毒，用无菌水清洗干净，于25 ℃水中浸泡24 h催芽。随后播种于高为12 cm，直径为15 cm的营养钵中，置于人工气候室内培养60 d。

1.2.2 开放条件下接种培养基质为纯蛭石加市用营养土混合（V:V=1:2），高压灭菌（121 ℃、40 min）。使用规格为28 cm×20 cm的塑料花盆，选择前期培养好的、长势一致的幼苗到花盆内，每盆1株移植，同时进行截根和菌剂接种处理，接种量固体菌剂50 g、液体菌剂500 mL，每处理重复15株，置于人工气候室培养60 d。气候室温度为26 ℃，湿度65%，光照(1500 μmol·m-2·s-1)18 h黑暗6 h。

1.3 苗高，叶绿素含量测定

采用常规法测量植物苗高，分3个重复，每个重复测量3株，取平均值。采用丙酮法进行叶绿素含量的测定，随机取样称取0.5 g的新鲜叶片，剔除叶脉，于研钵加入5 mL 80%丙酮、5 mL无水乙醇研磨至匀浆，黑暗处理15 min后过滤，用80%丙酮清洗残渣后定容至25 mL，在分光度计663 nm和645 nm波长下测量样品提取液吸光值，按公式求得[24]。

1.4 光合参数测定

采用LI－6400光合荧光测定仪装配的荧光叶室测定叶绿素荧光参数，对白榆叶进行光合测定，每处理测定3株，长势均匀，在每日上午连续测定，重复3次，取平均值进行分析。测定时叶温控制在20～25 ℃、相对湿度（65±5）%左右、CO2浓度（380±2）μmol/mol。开始前一晚对白榆测定叶片进行暗适应处理，测定时采用叶绿素荧光探头，设置（2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0）μmol·m-2·s-1共14个递增光合有效辐射梯度，采用自动程序测量，每个设置值下停留180～240ｓ。光合测定仪自动记录光合参数，最终选取平均数进行分析。

净光合速率：()=·(1-)/(1+)·–。式中：是光响应曲线的初始斜率，为修正系数，为一个与光强无关的系数，为暗呼吸。该公式可以计算出饱和光照强度(LSP，lux)、最大净光合速率（max，μmol·m-2·s-1）、暗呼吸速率（，μmol·m-2·s-1）[25-28]。

1.5 干旱胁迫处理

干旱胁迫试验处理是基于菌根真菌会对宿主在胁迫条件下产生有益影响而设计的。试验前一天对苗木充分灌水，使基质含水量处于饱和状态。之后不再浇水，随着每天不断地自然蒸发，基质含水量会持续降低，由此得到不同含水量的胁迫水平。基质含水量采用烘干称重法测定，依含水量的变化，将胁迫程度化分为5个等级（表1）。

表1 干旱胁迫发生阶段

1.6 数据统计与分析

对试验所测定的数据，采用SPASS24.0、Excel2010软件进行数据的统计、整理、分析和作图，用Duncan法进行多重比较，分析各处理间的差异性。采用单因素方差分析，通过对6个指标的分析，探究3种不同菌种对白榆幼苗的生长效益。

2 结果与分析

2.1 白榆根系形态

在实验中，地上茎叶部分也明显存在差异，接种幼苗表现的更有活力，叶部明显比对照更加翠绿鲜嫩（图1）。有关在菌根形成之前，宿主表现出的接种有益效应，如本试验结果一样，已被不少研究者发现和报道。

图1 白榆形态

A. 褐环乳牛肝菌；B. 点柄乳牛肝菌；C. 粘盖乳牛肝菌； CK.未接种

图2 接菌白榆吸收根小根

通过仔细观察和分析发现，接种与对照根系是存在不少差异的。一是整体上，接种幼苗细根分叉较多，形成的吸收根小根数量也明显多于对照（图2），在显微镜下观察，白榆在无菌条件下培养的接种苗发现吸收根有根尖膨大，（图3），限于时间本研究未来得及做电镜观察，或许真菌已在根皮层细胞间有侵染，为哈氏网形成早期阶段。二是细根外周有星云状团聚体（图4），肉眼可见有大量白色丝絮物，解剖镜下可观察到大量的根外菌丝体组织。本研究菌根合成试验表明，白榆属于菌根难以形成的树种，其合成条件还需做进一步的后续研究。

图3 接菌成功白榆根系

图4 接菌白榆根系云状团聚体

2.2 接种幼苗高生长效应

白榆接种外生菌根试验中，经过3个月的培养，如前所述根系虽未见有大量明显的菌根结构形态，但不同处理间幼苗生长势存在明显差异（图5)，与对照相比，接种的3个菌种都显著地促进了幼苗的高生长，方差分析表明3个菌种间：差异显著（＜0.05），粘盖乳牛肝菌效果最好，褐环乳牛肝菌次之，点柄乳牛肝菌效果最差。

图5 接种3种菌株对白榆幼苗高生长的影响

A. 褐环乳牛肝菌；B. 点柄乳牛肝菌；C. 粘盖乳牛肝菌； CK.未接种

2.3 接种幼苗总叶绿素含量变化

由总叶绿素含量的测定结果(图6)可以看出，接种处理总叶绿素含量均比对照高，粘盖乳牛肝菌和褐环乳牛肝菌与对照存在显著差异（＜0.05），粘盖乳牛肝菌含量最高，与高生长效应相一致，点柄乳牛肝菌含量略高于对照但差异不显著（>0.05）。

图6 接种3种菌株对白榆幼苗叶绿素含量的影响

A. 褐环乳牛肝菌；B. 点柄乳牛肝菌；C. 粘盖乳牛肝菌； CK.未接种

2.4 干旱胁迫下接种幼苗高生长效应

在5个干旱水平条件下，接种处理的白榆幼苗高生长均比CK显著增高（见图7）。3个不同菌种间影响效果表现稳定，粘盖乳牛肝菌促进作用最好，褐环乳牛肝菌之，点柄乳牛肝菌较差，3个菌株间及与CK的方差分析均存在显著差异(<0.05)。同时发现，随胁迫程度增加，3个菌株对幼苗高生长的促进作用表现出愈来愈增大的趋势。

图7 干旱胁迫下3种菌株对白榆幼苗高生长的影响

A. 褐环乳牛肝菌；B. 点柄乳牛肝菌；C. 粘盖乳牛肝菌； CK.未接种

注：图中含有不同小写字母表示相同菌种下不同水分胁迫梯度之间白榆高生长差异不显著（>0.05）;图中含有不同大写字母表示相同水分胁迫梯度下不同菌株高生长之间差异显著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters in the figure indicate that there is no significant difference in the height growth of white elm under the same strain and different water stress gradients (>0.05); The figure contains different capital letters indicating significant differences in the height growth of different strains under the same water stress gradient (<0.05).

2.5 白榆接种处理净光合速率相应光照强度的动态变化

利用直角双曲线修正模型，计算出白榆叶片净光合速率（）在不同光合有效辐射（）下的对应值，模拟接种处理净光合速率的动态变化如图8。由图可以看出，3个菌株及CK的n值随着值增加呈现S型动态变化曲线。当从起始值增至800 μmol·m-2·s-1时，A、B、C及CK处理下白榆叶片的值均呈直线上升趋势，起始值至600 μmol·m-2·s-1时斜率较陡，600～1 000 μmol·m-2·s-1时处于拐点范围，之后随值进入缓慢增长阶段，最后在接近2000 μmol·m-2·s-1时不再增长。粘盖乳牛肝菌在任何光强下其净光合速率均处于最高状态，同时可见在拐点之后，与点柄乳牛肝菌一样，仍表现出继续增长趋势，但较缓慢，而褐环乳牛肝菌与CK的值在拐点之后就基本不再增长。点柄乳牛肝菌值在拐点前高于褐环乳牛肝菌，之后褐环乳牛肝菌超过前者。值得注意的是对照CK始终明显低于3个接种处理，且拐点出现早，光强抑制表现突出。因此，从光合基础上证实了接种外生菌根真菌的幼苗生长势优于CK。

图8 接种3种菌株净光合速率直角双曲线模型对光响应曲线图

A. 褐环乳牛肝菌；B. 点柄乳牛肝菌；C. 粘盖乳牛肝菌； CK.未接种

2.6 接种处理在干旱胁迫下光合参数的变化

利用直角双曲线（光响应曲线）修正模型，计算出白榆叶片的最大净光合速率（max）、光饱和点（LSP）、暗呼吸速率（R）及决定系数（2），设置4个基质含水量胁迫梯度，（表2）。比较分析这些特征参数表明，与3个接种菌株处理相比，CK的max，LSP、R在各胁迫组下均较低。具体而言，B处理各光合参数与CK相比差异不显著；而C处理各光合参数与CK相比差异显著。T1水平下的C处理max、LSP、R分别比CK处理增加了18%、51%、0.3%，T2水平下的C处理max、LSP、R分别比CK处理增加了37%、72%、0.3%，T3水平下的C处理max、LST、R分别比CK处理增加了51%、103%、26%，T4水平下的C处理max、LST、R分别比CK处理增加了117%、140%、153%；且随着胁迫增强，显著性水平逐渐增大。A处理各光合参数与CK相比，T1水平下的C处理max、LST、R分别比CK处理增加了9%、19%、0.2%，T2水平下的C处理max、LST、R分别比CK处理增加了18%、25%、13%，T3水平下的C处理max、LST、R分别比CK处理增加了27%、36%、18%，T4水平下的C处理max、LST、R分别比CK处理增加了123%、94%、112%。分析CK随干旱胁迫增加，其叶片P值下降幅度明显比3个接种处理要大。在重度干旱下，接种粘盖乳牛肝菌、褐环乳牛肝菌的幼苗，其叶色基本保持不变、略有萎蔫显现；接种点柄乳牛肝菌幼苗其叶色有部分发黄、萎蔫程度明显；而CK幼苗其叶色已全部变黄、凋萎。表明接种处理可以显著增强幼苗对干旱胁迫的耐性。

表2 四种干旱胁迫梯度下接种处理白榆光合参数

A. 褐环乳牛肝菌；B. 点柄乳牛肝菌；C. 粘盖乳牛肝菌； CK.未接种

2.7 白榆接种处理光化学淬灭系数(qP)相应光照强度的动态变化

可表明植物光反应耗散能量的大小，同一光强下值越大，树木对光能利用效率越高[29]，由图可以看出，3个菌株及CK的值当PAR从起始值增至800 μmol·m-2·s-1时，A、B、C及CK处理下白榆叶片的值均呈下降趋势。起始值至500 μmol·m-2·s-1时斜率较陡，200～1 000 μmol·m-2·s-1时处于拐点范围，之后随PAR值进入缓慢增长阶段，最后在接近2 000 μmol·m-2·s-1时不再增长。粘盖乳牛肝菌其光化学淬灭系数均处于最高状态，同时可见在拐点之后，与点柄乳牛肝菌、褐环乳牛肝菌一样，仍表现出继续下降趋势，但较缓慢，而CK的值在拐点就下降到最低状态。点柄乳牛肝菌值在拐点前高于褐环乳牛肝菌，之后则3个接种处理基本一致。值得注意的是对照CK始终明显低于3个接种处理，且拐点出现早，光能利用效率越低。由此，从光合基础上更加证实了为何接种幼苗生长势优于CK的原因。

图9 接种3种菌株光化学淬灭系数(qP)的光响应曲线图

A. 褐环乳牛肝菌；B. 点柄乳牛肝菌；C. 粘盖乳牛肝菌； CK.未接种

2.8 白榆接种处理非光化学淬灭系数(NPQ)相应光照强度的动态变化

表示天然色素吸收的光能中不能用于光合电子传递而以热的形式耗散的部分，相同条件下较大的值光能耗散快，会使光化学淬灭能力降低，从而阻碍植物将捕获的光能有效的利用于光合作用，值越高，植物光合性能越差[30,31]。由图10可以看出，3个菌株及CK的值当PAR从起始值增至35 μmol·m-2·s-1时，A、B、C及CK处理下白榆叶片的值均呈直线上升趋势。35至300 μmol·m-2·s-1时斜率基本为0，300～2 000 μmol·m-2·s-1时，随PAR值进入增长阶段，最后在接近2 000 μmol·m-2·s-1时不再增长。3个菌株在所有光强下，其非光化学淬灭系数基本一致，且均处于最低状态，同时可见粘盖乳牛肝菌在PAR为1 200 μmol·m-2·s-1后，处于最低，点柄乳牛肝菌、褐环乳牛肝菌一样，值得注意的是对照CK始终明显高于3个接种处理，植物捕获光能利用于光合作用的能力最差。由此从光合基础上也更加证实了为何接种幼苗生长势优于CK的原因。

图10 接种3种菌株非光化学淬灭系数(NPQ)的光响应曲线图

A. 褐环乳牛肝菌；B. 点柄乳牛肝菌；C. 粘盖乳牛肝菌； CK.未接种

2.9 白榆接种处理最大光化学效率(Fv/Fm)相应光照强度的动态变化

被作为表征光合性能的敏感指标[32]，下降越多，表明PSⅡ损伤越大[33]更易失活，对光合器官造成伤害。由图11可以看出，3个菌株及CK的值当PAR从起始值增至50 μmol·m-2·s-1时，A、B、C及CK处理下白榆叶片的/值均呈直线下降趋势。50至400 μmol·m-2·s-1时/值平缓略微上升，400～2 000 μmol·m-2·s-1时，随PAR增加值开始下降，最后在接近2 000 μmol·m-2·s-1时不再变化。3个菌株在所有光强下，其最大光化学效率基本一致，PAR从起始值增至150 μmol·m-2·s-1时，可见粘盖乳牛肝菌/值略微高于点柄乳牛肝菌和褐环乳牛肝菌，值得注意的是对照CK始终明显低于3个接种处理，表明光强PSⅡ损伤最大，更易失活，对光合器官造成伤害最大。由此从光合基础上也更加证实了为何接种幼苗生长势优于CK的原因。

图11 接种3种菌株最大光化学效率(Fv/Fm)的光响应曲线图

A. 褐环乳牛肝菌；B. 点柄乳牛肝菌；C. 粘盖乳牛肝菌； CK.未接种

3 讨论

3.1 接种幼苗高生长效应

白榆幼苗接种后的培养过程中，3个接种处理幼苗生长势明显好于未接种处理，表现出叶量多、叶色更为鲜绿，尤其突出表现在苗高生长上。结果分析中通过测定叶绿素含量、苗高、水分亏缺耐性及叶绿素荧光特性等指标，均证实3个菌株显著好于对照，在3个菌株间也存在差异，在几个指标的分析中，粘盖乳牛肝菌有效性均表现为最好。

3.2 接种幼苗叶绿素荧光参数

接种幼苗处理净光合速率（P）对照CK始终明显低于3个接种处理，且拐点出现早，光强抑制表现突出。光化学淬灭系数()对照CK始终明显低于3个接种处理，且拐点出现早，光能利用效率最低。非光化学淬灭系数()对照CK始终明显高于3个接种处理，植物捕获光能利用于光合作用的能力最差。最大光化学效率()CK始终明显低于3个接种处理，表明光强PSⅡ损伤最大，更易失活，对光合器官造成伤害最大。当受到干旱胁迫后，外生菌根共生体可进行形态变化以响应干旱，而提高植株水分吸收和提高植物光合作用，活性氧和激素等有关代谢；外生菌根促进植物生长，提高土壤碳汇，促进其他根际微生物的生长，有利于宿主植物处理干旱胁迫。

3.3 外生菌根真菌促生效益

外生菌根真菌可通过增强宿主植物对水分和养分的吸收能力而促进其自身的快速生长，同时还可发挥出增强抗病、抗寒旱及抗盐碱等诸多有益效能，这些已被研究者所证实[34]。本试验对白榆幼苗进行人工接种外生菌根真菌后，在植物处于逆境胁迫时，PSⅡ反应中心会变得敏感，叶绿素荧光参数可以准确地反映PSⅡ的生理状态，因此通过叶绿素荧光参数了解光合器官针对接种外生菌根真菌后在不同光强下做出的许多调节过程。目前各叶绿素荧光指标中对和植物光合能力之间的关系有争论，本研究发现随光强度升高，降低，升高，二者之间存在负相关关系，所以可以认为在同等条件下大值对光能耗散有利，它会使光化学淬灭能力下降，妨碍植物把捕捉到的光能在光合作用中得到有效利用，值越高，植物光合性能越差。这和郑淑霞[35]等对某些阔叶树种叶绿素荧光特性和数值显著相关的研究结果是相反的。而在不同菌种条件下，不同光强度对白榆叶绿素荧光动力学参数的响应显示增加并非是其面临光损害的首要策略，故不能简单地利用数值来评估不同菌株光合性能的优劣。白榆在接种不同菌种后对光破坏防御能力的差异可能与其生理状态与高生长有关，未接种的苗木对光破坏防御能力最差，其形态生理状态与高生长最差，导致其捕获光能利用于光合作用的能力最差。

4 结论

本研究以白榆为宿主，选取内蒙地区3个优势外生菌根真菌褐环乳牛肝菌、点柄乳牛肝菌、粘盖乳牛肝菌，在无菌条件下和开放条件下建立二者的共生体系，结合控制水分、营养元素和截根等处理方法，对白榆的菌根共生学特性开展研究，回答的关键科学问题就是要确证白榆是否是一个外生菌根真菌宿主。主要结论如下：

（1）白榆接种处理幼苗未形成外生菌根真菌，但根系比未接菌苗发达，吸收小根明显增多；

（2）白榆接种处理幼苗生长势明显好于未接种处理，表现出叶量多、叶色更为鲜绿，尤其突出表现在苗高生长上；

（3）白榆接种处理幼苗叶绿素含量、水分亏缺耐性，均3个菌株显著好于对照，在几个指标的分析中，粘盖乳牛肝菌有效性均表现为最好；

（4）白榆接种幼苗处理净光合速率（P）对照CK始终明显低于3个接种处理，且拐点出现早，光强抑制表现突出。光化学淬灭系数()对照CK始终明显低于3个接种处理，且拐点出现越早，光能利用效率越低。非光化学淬灭系数()对照CK始终明显高于3个接种处理，植物捕获光能利用于光合作用的能力最差。最大光化学效率() CK始终明显低于3个接种处理，表明光强损伤最大，更易失活。

[1] 马银东.固原市榆树种植价值及病虫害防治措施[J].现代农业科技,2016(13):177

[2] 赵思思.梁海永王晓叶,等.榆树种质资源的研究进展[J].河北林果研究,2017,32(3/4):232-237

[3] 杨明非.榆树皮粗多糖组成及体外抗氧化作用[J].东北林业大学学报,2011,39(9):121-122,125

[4] 陈小宇,张东旭,张建,等.榆树资源的功能研究进展[J].食品安全质量检测学报,2021,12(01):231.

[5] 程盛宇,Alaa Elshafei,于跃,等.榆树皮化学成分研究[J].中药材,2020,43(4):862-865

[6] 魏征,马韵升,刘圣鹏,等.复合酶辅助热水浸提法提取榆树皮多糖工艺研究[J].中国酿造,2015,34(7):138-141

[7] 郭静,胡坦,潘思轶.食品运载体系包埋叶黄素的研究进展[J].食品科学,2022,43(1):313-320

[8] 陈庆彩,郑小嘎,王峰.榆树皮综合利用研究现状[J].安徽农学通报,2019,25(24):135-136

[9] 李娜.朝药榆树皮抗炎活性成分的研究[D].延边:延边大学,2019

[10] 王文章,张文,周强,等.榆树皮提取液絮凝作用的实验研究[J].环境科技,2011,24(5):26-28

[11] Lindstrome OM, Dirr MA. Cold hardiness of six cultivars of Chinese elm [J]. Hort Science, 1991,26(3):290

[12] 续九如,宋婉,邹受益,等.榆属树种遗传改良研究现状及思考[J].北京林业大学学报,2000(6):95-99

[13] Wu Y, Zhang J, Wang F,. Simulations of spatial patternsand species distributions in sandy land using unmanned aerial vehicle images [J]. Journal of Arid Environments, 2021,186:104410

[14] 王振猛,周健,王莉莉,等.黄河三角洲地区引种的15种榆树及品种的综合价值评价[J].林业与生态科学,2020,35(4):419-423

[15] 韩淑敏,闫伟,杨雪栋,等.白榆在我国的潜在分布格局及未来变化[J].南京林业大学学报(自然科学版),2023,47(3):103-110

[16] 刘新民.赵哈林.科尔沁沙地风沙环境与植被[M].北京:科学出版社,2016

[17] 王春梅.榆树市保护性耕作技术的推广与应用[J].农机使用与维修,2021(2):57-58

[18] 李香兰.榆树苗木繁育技术及常见病虫害防治[J].农家参谋,2020(17):133

[19] 王琳,范战辉.榆树苗木繁育技术及病虫害防治[J].现代农村科技,2018(7):44

[20] Kim Tim. Superior clones with high resistance to[J]. Journal ofVeterinary Science, 2007(2):39

[21] 赵泽宇,刘娜,邢晓科.菌根真菌与兰科植物互作的组学研究进展[J].菌物学报,2021,40(3):423-435

[22] 陈应龙.欧洲块菌人工栽培技术研究[J].中国食用菌,2002(1):7-9,11

[23] 宝乐尔其其格.蒙古国肯特山地区八种树木外生菌根多样性研究[D].呼和浩特:内蒙古农业大学,2013

[24] 郝艳玲.盐碱胁迫对白榆幼苗生长及生理特性的影响[D].呼和浩特:内蒙古农业大学,2021

[25] 叶子飘,于强.一个光合作用光响应新模型与传统模型的比较[J].沈阳农业大学学报,2007,38(6):771-775

[26] Ye ZP. A new model for relationship between light intensity and the rate of photosynthesis in[J]．Photosynthetica, 2007,45(4):637-640

[27] 叶子飘,李进省.光合作用对光响应的直角双曲线修正模型和非直角双曲线模型的对比研究[J].井冈山大学学报 (自然科学版),2010,31(3):38-44

[28] 户桂敏,王文天,彭少麟.不同氮磷比下入侵种五爪金龙和本地种鸭脚木的竞争表现[J].生态环境学报,2009,18(4):1449-1454

[29] 何炎红,郭连生,田有亮.7种针阔叶树种不同光照强度下叶绿素荧光猝灭特征[J].林业科学,2006,42(2):27-31

[30] 郭学民,刘建珍,李娜,等.桃树不同品种叶片叶绿素荧光特性的比较[J].河北科技师范学院学报,2016,30(2):11-15

[31] 任士福,史宝胜,王志彦,等.果用型银杏品种叶绿素荧光特性的研究[J].河北农业大学学报,2002,25(2):38-41

[32] Kate M, Giles JN. Chlorophyll fluorescence—apractical guide [J].Journal of Experimental Botany, 2000,51(345):659

[33] 余丽玲,陈凌艳,何天友,等.低温胁迫对西洋杜鹃叶片叶绿素荧光参数的影响[J].西南林业大学学报,2013,33(6):1-6,31

[34] 梁文华,杨露,史宝胜.遮阴对金叶风箱果叶绿素荧光参数的影响[J].西部林业科学,2018,47(6):57-61,84

[35] 郑淑霞,上官周平.8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素荧光特性比较[J].生态学报,2006(4):1080-1087

Preliminary Study on the Growth Response ofInoculated with Ectotrophic Mycorrhizal Fungi

HAN Feng-qi, YAN Wei*

010018,

To explore the response oftoexogenous mycorrhizal fungi, takingas host species, three ectomycorrhizal fungi,,and, were selected for a preliminary study of artificial mycorrhizal synthesis, photosynthesis and growth effects. The experimental seedlings were germinated from seeds and inoculated with solid and liquid inoculants respectively. After inoculation, the seedlings were incubated in a high-intelligent light room for 90 days. Results showed that high growth, total chlorophyll content and high growth effect of inoculated seedlings under drought stress were significantly different from those of uninoculated seedlings (<0.05). Net photosynthetic rate (), photochemical quenching coefficient () and maximum photochemical efficiency () of inoculated white ulmus were significantly lower than those of inoculated control CK. The non-photochemical quenching coefficient () of CK was always significantly higher than that of the three inoculated treatments.It was proved that inoculation could improve the adaptability and stress resistance of seedlings on the basis of photosynthesis.

; symbiotic bacteria; infection response

S714

A

1000-2324(2023)04-0544-09

10.3969/j.issn.1000-2324.2023.04.010

2022-12-25

2023-02-04

内蒙古自治区科技应用项目:生态系统固碳技术研究(20120415);内蒙古自治区科技应用项目:中国寒温带森林碳汇研究(20110618)

韩凤旗(1997-),女,硕士研究生,研究方向:林木菌根应用技术. E-mail:849777461@qq.com

通讯作者:Author for correspondence. E-mail:jk9217527@yeah.net