扁蓿豆在川西北高原植被恢复、畜牧业发展中的利用价值

●刘晓霞 周凡莉 何明珠 李小伟 张 愈 肖 敏，2 杨 壮，2※

（1．四川省龙日种畜场 四川 阿坝藏族羌族自治州 624401；2．四川高原牦牛生态科技开发有限责任公司 四川 阿坝藏族羌族自治州 624401）

扁蓿豆具有较高的抗逆性价值、饲用价值、经济价值以及生态价值，是苜蓿属中唯一可以适应极端环境的物种，在抗旱、抗寒、耐盐碱等方面表现十分突出，不仅营养价值高，而且产量高，是优良的牧草品种，对改良天然草场、建立和培育草场、防治水土流失具有重要意义[1]。尤其是在高寒干旱、土壤贫瘠区引种，是人工草场建设和自然草场改良的理想材料。

1 抗逆性价值

1.1 抗寒性

早在1934年，国外就有研究表明扁蓿豆是苜蓿属中唯一可以适应高寒、干旱极端环境的物种，能在紫花苜蓿不能越冬的高寒干旱区域良好生长[2]。扁蓿豆种子在5～6℃环境下即可萌发，幼苗能够在-3～4℃的条件下生长良好，植株可在-40℃的极端低温条件下安全越冬。杜宝红等[3]研究发现，与苜蓿相比，扁蓿豆根系内部多糖存在于次生韧皮部和次生木质部及木质射线中，多糖颗粒在细胞中分布较均匀，而苜蓿根系内部多糖存在于部分次生韧皮部和次生木质部的木质射线中，分布不均匀；生长5年的扁蓿豆根系外面覆盖了一层厚厚的“根被”，而苜蓿没有，推测这是扁蓿豆对寒冷环境的一种生理形态上的响应。随着生长年限的延长，扁蓿豆根系逐渐增粗、伸长，侧根数不断增加，第三年侧根明显增多，根系发达，主根形态在扎根到达一定深度后，和侧根形态相近，无明显区别，表现为根系吸收能力提高，抗逆能力增强。而对于直立型扁蓿豆的研究发现，与本地野生种相比，其生物量结构变化较大，产草量高，茎直立，叶量大，开花整齐，比野生原始群体产量增加18.8%～24.5%，是一种高产、高抗逆性的豆科牧草新种质[4]。徐成体[4]在海拔3200 m的青海高寒牧区试种直立型扁蓿豆，在与当地采集的野生匍匐型扁蓿豆比较后发现，直立型扁蓿豆植株高，产草量、茎叶比、分枝数和粗蛋白含量均高于野生匍匐型扁蓿豆。在一般条件下，直立型扁蓿豆越冬成活率第一年高达94.1%，第二年达到100%。以上结果说明该牧草适应当地生存环境，在高寒牧区可安全越冬，可作为豆科牧草品种在高寒牧区进行人工草地混播和天然草地补播。

1.2 抗旱性

牧草的抗旱能力是机体内多种因素综合作用的结果，因此，对牧草抗旱性应采用多项指标进行综合评价。石凤翎等[5]采用聚乙二醇［HO（CH2CH2O）nH］溶液模拟干旱胁迫，通过对不同来源（产地）的扁蓿豆种子萌发期和幼苗期进行抗旱性比较分析表明，可将相对发芽势和相对活力指数作为抗旱性鉴定指标，用于确定扁蓿豆种子的萌发期。胡卉芳等[6]以黄花苜蓿作对照，采用5个PEG渗透势梯度模拟干旱胁迫，通过对种子相对发芽率、相对活力指数和半致死渗透胁迫强度等指标的综合分析发现，扁蓿豆种质材料在种子萌发期的抗旱性高于黄花苜蓿。

扁蓿豆叶片具有一定的旱生解剖结构，从叶片的解剖特征来看，其叶小而厚，栅栏组织紧密而发达，角质层及上皮层厚，可有效防止水分蒸发，叶肉细胞较小，排列紧密，表皮毛发达，有凹陷的气孔，这些特征都符合抗旱形态。叶面侧脉维管束外具维管束鞘由多层厚壁组织构成，而由厚壁组织构成的维管束鞘，能给植株提供一定的储存和支撑作用，能够减轻在萎蔫时带来的机械损伤，也可耐踩踏、抗倒伏。在干旱胁迫时，直立型扁蓿豆可以通过调节气孔的关闭，减少水分的蒸发，并通过形态结构变化、抗氧化防御、渗透调节和同化物分配等策略适应干旱逆境。在解除干旱胁迫后，干旱胁迫处理组的表皮细胞及气孔密度、气孔开放率显著高于正常浇水处理组，推测是扁蓿豆抗旱能力提高的一种表现。此外，扁蓿豆能够通过增加比叶面积，提高SOD活性、膜透性，增加丙二醛含量以及降低叶绿素含量来适应干旱环境。通过添加一氧化氮（NO）和水杨酸（C7H6O3）也可以提高扁蓿豆抗旱能力，如渗透胁迫能够诱导扁蓿豆幼苗根系乙烯释放，抑制酶活性，增加电导率以及脯氨酸和丙二醛含量，进而降低其抗旱能力[7]。施用适宜浓度的水杨酸可以改善水分胁迫下扁蓿豆叶片的光合作用，提高其干物质的积累，经过外源一氧化氮处理可以显著增加扁蓿豆幼苗的生物量。

2 遗传资源价值

扁蓿豆不但是高质量的蛋白饲料，也是提高苜蓿属牧草抗逆性的重要基因资源。国外学者从20世纪90年代开始，便对中国扁蓿豆进行了研究，将内蒙古不同生态类型的90份扁蓿豆引入美国东部的马里兰州，并从其生长特性与苜蓿的遗传多样性等方面得出其抗逆基因是很好资源的结论[8]。此后，新西兰草原学会与日本的鸟取大学先后对我国的扁蓿豆种质资源进行了研究，进一步证实了扁蓿豆是抗逆性极强的优良牧草。王殿魁等[9]利用扁蓿豆优良的抗逆性基因特性，以扁蓿豆和苜蓿为亲本材料采用远缘杂交，成功培育出“龙牧801苜蓿”“龙牧803苜蓿”，抗寒性得到显著改善。张宇等[10]研究的扁蓿豆响应非生物胁迫基因均可作为今后提高紫花苜蓿非生物胁迫抗性的潜在引种基因。目前，我国对于扁蓿豆优良抗逆性状遗传资源的研究利用，以及在探索扁蓿豆的抗逆机理、挖掘抗逆性相关基因来提高靶向植物的某一抗逆性状方面仍处于初级阶段。如在扁蓿豆中发现了几个与抗逆性相关的基因，但尚未发现其具体参与的分子调控机理，也没有对抗逆性相关的基因进行进一步的功能挖掘，如利用GO（Gene Ontology）注 释 及KEGG（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes）分析，或者将其引入靶向植物基因并观察其生长特征的变化。后期还需要深入了解有关分子调控机制，明确抗逆性基因的作用和作用机制，然后通过分子生物学和基因工程等技术手段，最终培育出优质、高产、抗性强的新型牧草品种。

3 生态价值

扁蓿豆具有重要的生态维护功能，由于其地上分枝多，产草量高且叶量大，营养体旺盛，根系发达能够深入土壤层，因此既能提高植被覆盖度，抑制土壤侵蚀，又能降低地表径流和风速，防止水土流失，还具有良好的固氮特性，能够增加土壤氮含量。研究表明，扁蓿豆种子的发育比较缓慢，经过20 d植株才长到3～5 cm，但根系已深达20～25 cm，并已产生了根瘤，且在不同的地域和气候条件下，同属豆科植物的根瘤在大小、形态和颜色上却表现出一定的相似性，说明根瘤菌的遗传特性对根瘤的表观性状有决定作用[11]。体积大，呈粉红色、红色或者浅褐色的根瘤着生在主根和侧根上，具有较强固氮活性。这是因为红色和粉红色的根瘤内部含有大量豆血红蛋白，豆血红蛋白可控制根瘤中氧的水平，其在固氮过程中非常重要，因此，这种粉红色、红色或者浅褐色的根瘤通常可在生长旺盛阶段的根瘤中看到，侧面证明了扁蓿豆具有较强的固氮活性。经人工栽培的扁蓿豆，植物的地上部分生物量随着年龄增长而递增，考虑到土壤条件的改善等因素，地上生物量高于地下，根冠比值＜1，而野生扁蓿豆的地下生物量要高于地上，根冠比值＞1[2]。同时，在栽植直立型扁蓿豆后，隔年土壤氮含量呈周期性上升趋势，其中速效钾含量和有机质含量分别增加28.1%和11.4%～78%；同时，对水分的保持有着明显的促进作用，也使土壤的含盐量有所下降。这表明，扁蓿豆不仅可以增加土壤的肥力，还可以增加土壤中的氮，从而使土壤的物理、化学性质得到明显的改善，因此扁蓿豆可用于单独播种建植人工牧草基地，或与禾本科、菊科以及莎草科等牧草混合播种，改良天然草地，在防治水土流失和防风固沙中起到先锋作用。

4 饲用及经济价值

扁蓿豆茎叶柔嫩，适口性好，抗蓟马，蛋白质含量高，不含皂素，饲喂过量不会导致臌胀病的发生，利于家畜快速上膘，提高泌乳期母畜的乳品质量。作为一种优良的豆科牧草，扁蓿豆较耐牧，可在株高30 cm以上开始放牧。此外，扁蓿豆对土壤和降雨的要求不严，种子和鲜草产量较高，可以单播，比紫花苜蓿具有更高的营养利用效率，因此更适合低输入耕作系统。

由于扁蓿豆抗逆性强且叶量丰富，一经建植可多年利用，同一栽培条件下，牧草产量稳定且高产，生产便利，可直接在青贮开花期得到优质的青贮饲料；同时，还可用于青饲或调制干草，在高寒牧区发展草原畜牧业，生产潜力很大。而直立型扁蓿豆株高多为90～110 cm，且大部分为地面分支，叶量丰富且叶片较大，营养价值更高。鲜草产量为37 500～45 000 kg/hm2，种子产量为150～180 kg/hm2，较原种产量提高50.6%，青绿期达180～200 d，更适合栽种在干旱寒冷的高原及北方地区。

针对川西北极其复杂的草地生态环境，牧草生产潜力受限于寒冷、干旱等多种严酷的环境条件。我国抗性强且高产的优良豆科牧草较少，而引种价格昂贵且难以适应我国川西北高原地区的气候条件，因而需要在短时间内培育出适合我国高寒地区种植的具有高抗、高产、高蛋白特性的牧草。扁蓿豆是分布在四川省的抗逆性优良的豆科牧草，无论是依靠当地野生资源优势，利用高原野生扁蓿豆具有抵抗当地不良气候和土壤条件等适应性强的特点，以此来开发利用野生的扁蓿豆品种资源，提高草场植被恢复效率，或引种直立型高产扁蓿豆，在建立人工牧草基地，提高豆科牧草产量等方面，都具有很好的研究价值及开发前景。