密度对陕垦224 光合性状和产量性状的影响

赵小光 赵鹏涛 翟周平 尚 毅

（陕西省杂交油菜研究中心，杨凌 712100）

小麦是陕西省第一大粮食作物，对全省粮食生产有举足轻重的稳定性作用，小麦生产与全省的粮食丰欠、农村经济发展和人民群众的生活有着直接的联系[1]。近年来高产优质小麦新品种不断出现，但陕西省的小麦单产水平较低，即使引进外省的高产小麦品种，其单产仍低于山东、河南大部分地区[2]。小麦的产量既与品种特性有关，又与栽培管理方式相联系，只有良种良法配套，才能充分发挥产量潜力，其产量才有得到较大提升的可能。

光合作用是绿色植物进行能量合成的基础，植物依靠叶绿体将外界的光能转化为有机物并储存下来[3]，光合能力的高低与作物光合产物积累、产量潜力发挥以及品质优劣密切相关[4]。合理的作物群体结构可形成良好的冠层内光辐射分布，有利于提高光能利用率[5]，而改变栽培密度是调控群体特征的重要途径[6-7]。合理的栽培密度能有效解决作物群体与个体之间的光能分配，构建出合理的群体结构，增大叶片的光照面积，从而提高作物群体对光能的利用率，促进产量三要素的协调生长[8]，最终提高作物产量。

小麦是通过群体生产来实现产量增加的，适宜的群体密度是提升作物生长发育和产量构成的关键要素之一[9]。提高小麦群体光能利用，特别是旗叶与倒二叶的光合速率及有效光合时间对于产量增加十分重要。通过密植能提高小麦群体有效穗数从而提高小麦的产量，迟播小麦需适当增加密度来弥补冬前分蘖数的不足，密植对于增产效果比较明显[10]。然而随着种植密度的增加，小麦单株鲜重、叶面积指数和群体生长能力降低。由于通风不便，会加重病虫害的发生，且在收获期容易倒伏。因此，密度对小麦光合特性及产量有着显著的影响。研究表明，播种时行株距设置的差异，不仅影响作物冠层光截获和通风透光性，还能有效调控冠层结构、光合产物积累分配及叶片衰老特性等因素[6，11]。尽管前人对小麦的光合和栽培方式进行了较多的研究[12-14]，但对栽培密度如何通过光合作用来影响小麦产量的研究还有待深入。本研究以普通小麦陕垦224 为材料，重点分析了不同密度对净光合速率、蒸腾速率、叶绿素含量、叶面积指数以及干物质积累等光合指标的影响，比较了不同密度下产量性状的差异，为小麦株型构建、高光效品种选育、高产栽培技术提升及优化群体结构提供一定的理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料供试品种为普通六倍体小麦陕垦224，由陕西省杂交油菜研究中心提供，2014 年通过陕西省农作物品种审定委员会审定（审定编号：陕审麦2014011 号），适宜陕西关中灌区中东部中等肥力地区种植。成穗率高，结实性好，株高78cm 左右，平均穗粒数41.2，千粒重平均43.3g。2011-2013 年度2 个年度陕西省关中灌区小麦中肥组区域试验平均产量477.3kg/667m2，比对照小偃22 增产4.8%。2012-2013 年度陕西省关中灌区小麦生产试验产量469.1kg/667m2，比对照小偃22 增产6.4%。

1.2 试验方法试验于2021-2022 年在陕西省杨凌示范区试验基地进行，采用单因素随机区组设计，基本苗设置4 个密度的处理水平，分别为D1：10 万株/667m2，D2：15 万株/667m2，D3：20 万株/667m2，D4：25 万株/667m2。播种时选用氮、磷、钾总含量为45%（15-15-15）的配方肥作为基肥，每667m2施肥量为50kg，追肥时期为返青期，选用尿素进行追肥，施肥量为10kg。每小区面积为6m2，行距为0.25m，种6 行，行长4m，每小区间隔1m，试验设3 个重复，田间管理措施均采用当地常规管理方法。

在小麦灌浆中期，选择发育进度相同的单株，用Li-6400 便携式光合作用测定仪分别对每个密度水平的旗叶进行测定，选用6400-02B LED 红蓝光源叶室，光照强度控制为1300μmol/m2·s；叶室温度控制为25℃，测定时间为上午的8：00-12：00，每个处理测定10 个单株。测定的气体交换参数有：净光合速率（μmol/m2·s），气孔导度（mmol/m2·s），蒸腾速率（mmol/m2·s），胞间CO2浓度（μmol/mL），水分利用效率（μmol/mmol），其中水分利用效率（WUE）按照公式WUE=净光合速率/蒸腾速率进行计算。用叶绿素测定仪SPAD 502 测定每个密度的旗叶叶绿素含量，每个处理测定10 个单株，在每个叶片上均匀选取8 个点进行测定，取平均值；用Li-3000C 叶面积仪测定每个处理的旗叶面积和总叶面积，每个处理测定10 株；用LAI-2200 冠层分析仪对每个小区测定叶面积指数；每处理选取10 个单株，烘干后称重，即为单株干物质积累量，重复3 次。

在小麦灌浆后期，测量每个处理下单株的株高（cm），连续测定10 株，统计每个处理的折合有效穗数（万穗/667m2）；在成熟期，调查每个处理的全生育期天数（d），每个处理选取10 个单株统计穗粒数，称重每个小区所有小麦植株的干重计算折合群体干物质积累量（kg/667m2），对每个小区进行测产，并计算折合产量（kg/667m2），将收获的小麦种子混合样进行抽样，测定千粒重。

1.3 数据处理所有数据用Excel 2003 整理后，用SPSS 11.5 进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同密度下光合气体交换参数的比较从表1 可以看出，小麦的各个光合气体交换参数对密度的响应变化差异较大。净光合速率随着密度的增加而下降，4 个密度水平下的净光合速率均表现出显著性差异，D1 的净光合速率比D4 高出9.57%。气孔导度随着种植密度的增加而升高，D4 的气孔导度比D1 显著高出54.90%。蒸腾速率和气孔导度的变化规律相似，也随着密度的增加而升高，D4 的蒸腾速率比D1 高出34.26%。胞间CO2浓度随密度的增加而升高，D4 的胞间CO2浓度比D1 显著高出15.05%。水分利用效率随密度的增加而下降，D1 的水分利用效率比D4 显著高出47.03%。所以小麦的个体光合能力是与密度成反比的，由于密度的增加，个体间接收的光照受到影响，净光合速率下降，同时由于气孔导度的升高，导致水分利用效率下降。因此，在小麦密植的种植模式下，需要筛选高光效小麦品种。

表1 小麦陕垦224 不同密度下的光合参数

2.2 不同密度下叶片光合相关性状的比较由表2可以看出，小麦的叶绿素含量随着种植密度的增加先升后降，在D2 密度下的叶绿素含量最高。当种植密度较低时，小麦的营养体可以充分利用养分和光照进行叶绿素的合成，所以D1 和D2 密度下叶绿素含量较高。当密度增加后，由于生存的竞争，叶绿素的合成会受到抑制，所以其含量会出现降低。小麦的旗叶面积和总叶面积与叶绿素含量的变化规律一致，也表现出先增后减的趋势，在D2 密度时达到最大值，且与其他处理达到显著差异。D2 的旗叶面积比D4 高出59.42%，D2 的总叶面积比D4 高出10.46%。小麦的叶面积指数随密度的增加一直升高，D4 的叶面积指数比D1 高出30.84%，表明密度对叶面积指数的影响十分明显，对小麦营养体的生长发育和株型的建成产生极大效应。

表2 小麦陕垦224 不同密度下的叶片光合相关性状

2.3 不同密度下单株和群体的干物质积累量比较干物质积累量是作物产量的基础，也是反映作物光合能力的最终指标。从表3 可以看出小麦单株的干物质积累量与小麦的净光合速率变化一致，随密度的增加一直在下降，两者呈负相关。由于种植密度的增加，小麦的净光合速率在下降，同时单株之间竞争营养供给与光照，生存空间也在变小，所以单株的光合物质积累量降低，D1 的单株干物质积累量比D4 高出146.87%，D2 也比D4 高出103.13%。小麦是靠群体来获得生物学产量和经济产量的，在D2 密度时，折合群体的干物质积累量达到了最大值（2235.01kg/667m2），然后随着密度的增加，折合群体干物质积累量开始下降。

表3 小麦陕垦224 不同密度下的干物质积累量

2.4 不同密度下农艺性状和产量性状的比较从表4 可以看出，小麦的株高随着密度的增加而升高，D3 和D4 的株高无显著性差异，D4 的株高比D1 高出5.99%。随着种植密度的增加，小麦之间为了竞争生存空间和接收更多的光照，向上生长明显，因而在一定范围内密度越大，株高也越高。密度对小麦的生长周期影响较小，4 个密度水平下陕垦224 的全生育期均为218d，同期成熟。

表4 小麦陕垦224 不同密度下的农艺性状和产量性状

折合有效穗数随密度的增加表现为先升后降，在D3 水平时折合有效穗数最大，D3 比D1 高出56.73%。有效穗数由冬前分蘖决定，当密度较低时基本苗越多，有效穗数越大，而当密度提高到某一临界值时，植株的拥挤反而不利于分蘖的形成，因而出现有效穗数下降的现象。穗粒数随小麦密度的增加一直下降，D1 的穗粒数比D4 高出26.55%。由于密度的增加，单株的光合能力下降，不能给灌浆提供足够的能量，因此出现了穗粒数的下降。千粒重也表现出和穗粒数相同的规律，D1 与D2 间差异不显著，但均显著高于D3、D4，D1 的千粒重比D4 显著高出7.01%，由于密度的增加，穗粒数的形成受阻，种子的发育程度也受到了影响，千粒重下降。

小麦的产量是由有效穗数、穗粒数和千粒重三要素决定的，由于密度的增加，有效穗数增加，而穗粒数和千粒重下降，因此在三者共同作用下，小麦产量随密度的增加表现为先升后降，D2 和D3的产量较高，折合产量分别为577.01kg/667m2和577.92kg/667m2，所以陕垦224 的田间合理种植密度为15 万～20 万株/667m2。

3 讨论与结论

本试验对不同密度下小麦的光合性状和产量性状等进行了比较分析，以期探究适合陕垦224 高产的合理密度。从以上分析可以看出，小麦的种植密度对各光合生理指标影响不同。净光合速率和水分利用效率随着密度的增加一直下降，植株个体光合作用逐渐变弱；叶片叶绿素含量、旗叶面积、总叶面积均随着种植密度的增加先升后降，在群体密度为15 万株/667m2时达到最高；小麦的单株干物质积累量随着密度增加而下降，而群体干物质积累量则随着密度增加先升后降，也在15 万株/667m2时达到最大值。在实际生产中，应根据育种方向和品种自身光合特性选取合理的密度进行种植，才能最大限度地发挥出小麦品种的产量潜力。

小麦的群体结构是决定最终产量的关键，而采取适宜的栽培密度是调节群体结构的重要途径[15]。作为群体生长的作物，群体光能利用率更能反映其光合能力的强弱，群体干物质积累量是由单株干物质积累量和作物生长密度共同决定的。虽然随着密度的增加，单株干物质积累量一直在下降，但是单位面积上植株个体数量增多，群体的总干物质积累量得到了提高，为作物的高产提供了有力的“库”的保障。当密度超过一定的范围后，作物单株的营养和光照得不到充分保证，群体干物质积累合成则会受到影响，从而影响到最终产量。本研究中，随着密度的增加，有效穗数随着密度增加先升后降，而穗粒数和千粒重则随着密度的增加一直下降。综合农艺性状和产量性状的表现，陕垦224 小麦的种植密度为15 万～20 万株/667m2时较为合适。

有效穗数是由种植密度、分蘖数和分蘖成穗率三者共同决定的。在陕西地区，由于高水肥条件农田较少，因此需要增加小麦播种量。另外，播种期间经常受华西秋雨影响，造成播期推迟，农民常采用较高的播种密度来弥补晚播的缺点，然而，单纯依靠增加播种密度并不能增加有效穗数。张明伟等[16]研究认为，播种密度过大，穗粒数和千粒重下降，对产量的负面影响增大。卢杰等[17]研究认为，冬前分蘖强的品种，分蘖成穗率高，结实性好，比春后分蘖强的品种具有明显的优势，但是这些品种对抗寒性要求较高。所以种植密度对有效穗数的影响在很大程度上取决于品种的特点和栽培环境。现代化农业中，倒伏是小麦生产中的重要风险，不仅影响产量，而且增加机械收割成本。随着播种密度的增加，小麦个体的倒伏风险会加重，因此种植密度的选择和品种抗倒性也有很大关系。

适宜的种植密度有利于缓解植株个体和群体之间的矛盾，通过构建合理的群体结构，可以达到增产的目的[18]。因此，进行小麦种植时既要考虑群体的光能利用率，也要考虑单株个体的光合能力，针对不同的品种和株型探索出合理的密度，通过栽培措施充分发挥其光合生产潜力，从而提高光合同化产物的积累和转化[19]，促进小麦产量的提高。