高粱籽粒灌浆动态及产量品质变化的研究

韩永亮 崔江慧 方路斌 高玉坤 罗河月 常金华 李 平 薛 薇

（1 河北省邯郸市农业科学院/河北省作物杂种优势研究与利用重点实验室/邯郸市种质资源创新与分子辅助育种重点实验室，邯郸 056000；2 河北农业大学农学院，保定 071001；3 保定职业技术学院，河北保定 071000）

高粱[Sorghumbicolor（L.）Moench] 是世界上第五大禾谷类作物，其生物学产量和经济产量潜力较高[1]，具有较强的抗逆性和适应性，在平原、山丘、沙地、盐碱地均可种植，高粱籽粒含有丰富的蛋白质、矿物质等营养，是我国重要的杂粮作物[2]。目前我国高粱生产主要以粒用高粱为主，在高粱的产量构成因素中粒重已成为重要因素[3]。

高粱籽粒的形成是一个动态变化过程，与收获期有一定关系，如果收获过早，籽粒灌浆不足引起粒重降低导致减产；收获过晚一方面增加呼吸消耗，雨露淋溶，另一方面也会增加落粒、穗发芽、倒伏等现象发生的概率，引起产量降低和品质下降。因此为实现高粱的高产创建，必须掌握高粱籽粒灌浆规律，明确最佳收获期。柯福来等[4]研究籽粒灌浆效应，认为群体线性灌浆期的灌浆速率P2 对产量的影响最大，提高P2 可能是增产的关键。葛占宇等[5]研究高粱灌浆期淀粉积累，认为速率的峰值出现在籽粒灌浆后第28 天前后。赵文博等[6]研究主推高粱品种灌浆与脱水速率的关系，认为生产中应选用灌浆前中期籽粒灌浆较快与成熟期籽粒脱水速率相对较高的品种。郝全军等[7]通过研究高粱籽粒成熟度与养分积累及发芽的关系发现，随着高粱籽粒成熟度的增加，其千粒重、发芽率、淀粉含量逐渐提高。虽然人们对高粱灌浆动态进行了一定的研究，但针对高粱穗部特定开花部位灌浆规律的研究尚鲜有报道。本研究对高粱穗部进行层次划分，针对盛花期形成的籽粒开展了籽粒灌浆动态及产量品质变化的研究，以期明确最佳收获期，为高产优质栽培提供理论依据和技术支撑。

1 材料方法

1.1 试验材料选用邯郸市农业科学院杂粮研究室筛选的3 份直立穗高粱品系，材料名称为dk81、a8203、sh18。

1.2 试验地点与方法试验在邯郸市农业科学院附属试验基地进行，海拔60m，地处黄淮海平原，属暖温带大陆性季风气候，年平均气温13.1℃，年有效积温5010.8℃，日照时数2400～2500h，土壤为沙质壤土，肥力均匀。试验前0～20cm 耕层的基础养分含量：水解性氮116.1mg/kg，有效磷16.0mg/kg，速效钾114.0mg/kg。

采用完全随机设计[8]，3 个高粱品系设置3 次重复。小区面积3.0m×6.0m，南北行向，每小区种植6 行，行长6m，周围设保护行。2021 年开展预试验，明确3 个品系的特征特性、开花进程和生育期，2022 年采取错期播种法，调整品系同时进入开花期。试验田前茬为空白地，栽培措施与大田生产基本一致。sh18 于2022 年5 月19 日开沟播种，dk81、a8203 于2022 年5 月22 日开沟播种。播前均施氮磷钾三元复合肥（N22-P8-K10）450kg/hm2，6 月1 日定苗，留苗密度为12000 株/hm2，6 月20日中耕除草1 次，7 月14 日灌溉1 次。拔节期和抽穗期分别追施1 次尿素，施入量分别为150kg/hm2和120kg/hm2。高粱生长过程中，去除分蘖，高粱出苗期和成熟期加强管理，以防鸟害。

1.3 调查项目及方法开花量统计 每个品种随机在小区内选50 株挂牌标记，选取30 株生长开花一致的植株，从初花期开始（2022 年8 月11 日）每天记录开花量，直到开花结束（2022 年8 月17 日），统计每日开花量，计算开花比例（开花数占总花数的比例），以开花量最大的3d 为盛花期。确定盛花期开花量占穗部长度的比例位置。灌浆期穗部分层及取样 根据开（盛）花期开花量对高粱穗部进行层次划分：初花期开花部分为上部；盛花期开花部分为中部；开花末期为下部。对每个品系随机选5 株，自开花结束后每3～5d 按层次取样，取样后立即称量各层次籽粒鲜重，分装保存。共取样10 次。灌浆期穗部分层百粒重干重的测量 对籽粒的鲜重样品于烘箱内80℃烘干，至恒重立即测量干重，并计算百粒干重。灌浆期穗部分层品质的测量利用近红外谷物分析仪[8]测定高粱籽粒淀粉、粗脂肪、粗蛋白质含量和单宁含量，3 次重复，取平均值。

1.4 数据处理采用SPSS 17.0 进行方差分析[9]，利用Excel 2007 应用软件整理试验数据，并进行作图，采用MATLAB R2015b 软件进行回归分析与极值计算[10]。

2 结果与分析

2.1 单日开花量统计分析3 个高粱品系的花期为2022 年8 月11-17 日，对3 个高粱品系的单日开花比例（表1）进行方差分析，结果发现高粱开花期单日开花比例在0.05 水平差异显著，新复极差法进行多重比较显示（表2），开花后第3 天、第4 天、第5天开花比例最高且都在同一显著水平，可将这3 天确定为盛花期。

表1 不同高粱品系单日开花比例 （%）

表2 单日开花比例的多重比较

本研究选用的3 个品系穗形均为近似圆筒形，开花顺序是自上而下，因此穗长比例可以反应开花比例。根据这一结果对高粱穗部进行层次划分：初花期的开花部分为上部（自穗顶部起至穗长16.1%）；开花末期的开花部分为下部（自穗末端起至穗长11.7%）；盛花期开花部分为剩余部分（占比穗长的72.2%）。

2.2 穗部分层百粒重随灌浆时间的变化

2.2.1 鲜重变化从表3 可以看出，品系sh18 穗上部百粒重鲜重的最大值出现在开花后的24d，中部和下部百粒重鲜重最大值出现在开花后27d；品系a8203穗上部和中部百粒重鲜重的最大值出现在开花后的36d，下部百粒重鲜重最大值出现在开花后41d；品系dk81 穗上部和中部百粒重鲜重的最大值出现在开花后的27d，下部百粒重鲜重最大值出现在开花后36d，可见高粱灌浆期穗部的不同层次部位灌浆并不同步。

表3 高粱籽粒成熟过程穗部分层的百粒重鲜重变化 （g）

2.2.2 干重变化从表4 的数据可以看出，品系sh18 穗上部和穗中部百粒重干重的最大值分别出现在开花后的41d、36d，而下部百粒重干重最大值出现在开花后46d；品系a8203 穗上部百粒重干重的最大值出现在开花后的36d，中部百粒重干重最大值出现在开花后的31～36d，下部百粒重干重最大值出现在开花后41d；品系dk81 穗上部、中部和下部百粒重干重的最大值均出现在开花后的36d；结合表3 数据可以发现高粱灌浆期穗部鲜重最大值时干物质积累不一定达到最大值。穗部上、中、下3 层干物质积累达到最大的时间不完全一致。

表4 高粱籽粒成熟过程穗部分层的百粒重干重变化 （g）

由于高粱中部穗粒数占总穗粒的72.2%以上，当中部干物质积累最大时，整穗的干物质积累最大。因此以中部百粒重作为整穗抽样，对中部籽粒发育过程中开花后天数与籽粒干重进行回归分析，建立数学模型，结果显示：各品系中部籽粒干重（y）与开花后天数（x）之间符合三次曲线关系函数（表5）。

表5 各品系籽粒干重变化数学模型

从各品系籽粒干重动态变化可以看出：a8203最大灌浆速率在3 个品系中最低，达到最大灌浆速率的时间比另外2 个品系晚，这可能是其百粒重最低的原因；dk81 的最大灌浆速率较高，出现时间最早，表明dk81 初期灌浆速率快，但是由于其灌浆结束最早，因此在3 个品系中百粒重未达到最大；sh18 最大灌浆速率最高，出现时间比a8203 早2～3d，灌浆结束时间在3 个品系中最晚，这可能是其百粒重最高的原因。图1 为中部籽粒干重（y）与开花后天数（x）之间的三次曲线图。

图1 百粒重干重与开花后天数曲线

2.2.3 含水量变化根据表4 和表6 的数据对高粱各品系的中部籽粒含水量和中部百粒重（干重）以及开花后天数进行回归分析发现：随着中部百粒重的增加含水量下降，含水量与百粒重符合三次方关系；含水量与开花后天数，符合二次曲线模型，近似符合线性模型。由表5 和表7 可知百粒重（干重）最大值出现时间dk81 为开花后36.3d，a8203 为开花后37.4d，sh18 为开花后38.8d；当百粒重最大时3 个品系对应的籽粒含水量分别为25.2%、16.0%、16.8%。可以根据中部籽粒含水量判断籽粒成熟度和收获时间。图2 为中部籽粒含水量与百粒重干重三次方曲线。

图2 百粒重干重与籽粒含水量曲线

表6 高粱籽粒成熟过程穗部分层的籽粒含水量变化 （%）

表7 高粱籽粒成熟过程籽粒含水量与粒重开花后天数的关系

2.3 穗部分层籽粒品质随灌浆时间的变化由表8 可以看出随着籽粒的成熟品质指标的变化趋势相近。粗蛋白含量呈现波动变化的趋势，粗脂肪含量变化不大，比较稳定，单宁含量随着籽粒成熟度的提高略有增加。

表8 高粱各品系穗部分层籽粒品质变化 （%）

淀粉含量是高粱生产中非常重要的品质指标，以中部籽粒淀粉含量作为品系抽样进行分析发现：各品系淀粉含量变化随着籽粒灌浆出现近似多峰变化，用六次方多项式模型可以近似拟合淀粉含量与开花后天数的关系（图3）。

图3 总淀粉含量与开花后天数曲线

由表9 和图3 可知，dk81 和a8203 有3 个淀粉含量峰值，第1 峰淀粉含量虽然最高，但粒重干物质太低没有生产意义，因此这两个品系取第2 峰为有生产意义的最高值，峰值出现在开花后28d，sh18 淀粉含量高峰出现在开花后44d。当高粱品系dk81和a8203 百粒重达到最大值的时候淀粉含量并不是最高，因此如果结合淀粉含量考虑收获期，dk81 和a8203 应适当提前收获以保证较高的淀粉含量，而sh18 淀粉含量呈现逐渐上升趋势，可以在粒重最大时适时收获。

结合图3 淀粉含量曲线利用表7 数学模型计算籽粒含水量范围：dk81 的含水量25%～35%时可以兼顾百粒重和淀粉含量；a8203 的含水量16.0%～22.8%时可以兼顾百粒重和淀粉含量；sh18的含水量16%左右时收获可以兼顾百粒重和淀粉含量。

3 讨论

高粱的籽粒灌浆期是产量形成的重要阶段，对高粱籽粒灌浆动态的研究有助于明确高粱产量形成过程，有利于生产中高产群体创建，然而高粱的相关研究则比较少见。柯福来等[11]研究认为高粱籽粒灌浆过程可以用Logistic 曲线模拟；郝全军等[7]研究发现，随着高粱籽粒成熟度的增加，其千粒重、淀粉含量逐渐提高；葛占宇等[5]发现高粱总淀粉积累速率均呈单峰曲线变化。

本研究以高粱盛花期形成籽粒为研究对象，在对高粱籽粒灌浆动态的研究中发现高粱中部籽粒干重与开花后天数符合三次增长曲线，这与袁剑平等[12]、黄光正等[13]在小麦上的研究结果非常相似，对于高粱穗部不同层次的灌浆研究发现，高粱穗部灌浆不完全同步，这与张强等[14]在水稻上的部分结果相似。淀粉是高粱籽粒的主要成分，本研究对高粱籽粒淀粉含量测定发现，随着灌浆进行，淀粉含量呈现近似多峰曲线。淀粉含量的极值出现时间与籽粒干物质积累的最大值出现时间不完全重合，在籽粒干物质最大时提前几天收获能兼顾产量和淀粉含量。如果收获过晚会造成9%左右的粒重下降引起减产。

4 结论

在本研究中为了合理预测最佳收获期发现：籽粒含水量和中部籽粒干重符合三次方曲线关系。同一地区不同年份气候条件不同，即使是同一高粱品种，年度间籽粒脱水速度也有差异，但是自然风干条件下的最终籽粒含水量、百粒重相对稳定。生产中可以在灌浆期通过多次取样测量中部籽粒含水量与百粒重数据，结合最终籽粒含水量与百粒重数据构建三次方曲线函数，计算出最大百粒重时的含水量，再利用含水量与灌浆时间的近似线性关系对最佳收获期进行预测。