农田生态系统植硅体及植硅体碳研究综述

郑旭娟，张 莹，龚志坚

（贵州师范大学喀斯特研究院，贵州贵阳 550001）

自1895 年工业革命以来，温室气体CO2、CH4、N2O 等含量急剧上升，尤其是CO2已经累计到40%以上。全球CO2急剧增加，气候变暖给人类的生产生活带来了严重的影响。联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）2023年报告指出，2001—2020年间，全球地表平均温度比1850—1900年间提高0.99 ℃，预计到2100 年，地表的平均温度可能增加3.2 ℃。如何有效降低CO2浓度，科学家将重点放到陆地碳汇上面，其中，植硅体碳的生物地球反应为大气CO2封存提供了长期机会。

植硅体（Phytoliths）别名植硅石或硅酸体，是植物在蒸腾拉力的作用下吸收土壤溶液中的可溶性单硅酸Si(OH)4或H4SiO4，沉积在细胞内腔、细胞壁或细胞间隙中，是一种含水的难容性硅酸形态(SiO2·H2O)[1]，大多数植物中都存在植硅体，在植物中具有结构保护作用，在全球生态学中发挥着多种重要作用。植硅体在植物中主要存在于3个部位：1）细胞壁沉积，2）细胞腔填充，3）表皮层细胞之间。植硅体的研究最早起源于18 世纪国外学者Desaussure，在植硅体的形成过程中，会包裹一些有机碳，这部分碳被认为是植硅体封闭有机碳（Phytolith-occluded carbon），即植硅体碳（PhytOC）。与其他土壤有机碳相比，植硅体碳在植硅体的硅氧外壳的保护下，可以在土壤中长期存在，具有较强的固碳能力[1]。CO2封存最有希望的方法是陆地生物化学碳封存，因此，植硅体碳汇在全球生物化学固碳方面有着重要的作用。

植硅体的研究涉及到土壤学、古生态学、农学、考古学、植物学、动物学等学科领域。目前，植硅体、植硅体碳的研究在湿地、森林、草地生态系统等领域取得了一定的重要成果。因而，农田生态系统作为陆地生态系统之一，研究农作物的植硅体、植硅体碳汇潜力尤其重要。

1 农作物植硅体研究

1.1 植物硅含量

硅在地壳和植物体内广泛分布，是地球物质循环中的关键元素之一，对植物的可用性可以达到植物总干重的10%，植硅体的主要成分是Si 或SiO2，占比为75%～95%，还含有一定量的水分（3%～12%）、有机碳（0.1%～6%）、微量元素Al、K、Ca 等，大小在2～2 000 μm 之间。盐胁迫是影响作物产量和品质的主要非生物胁迫问题之一，硅作为对植物生长发育的有益元素，可以参与植物抗盐的生理代谢过程，有效缓解生物胁迫与非胁迫对植物生长的抑制作用，提高作物对真菌和昆虫的抵抗能力。有学者研究表明，硅的处理可以减轻作物的重金属毒性，提高大麦、小麦、燕麦和黑麦的产量。硅的积累和运输方向为土壤—根系—茎—叶—凋落物—土壤。

根据植物对硅吸收能力的不同，分为喜硅植物和不喜硅植物，喜硅植物包括水稻、小麦、竹子、粟及黍等，不喜硅植物包括扁豆、番茄等。水稻具有主动吸硅能力，Li 等对喜硅植物水稻不同器官的硅含量研究表明，硅含量从多到少依次为鞘、叶、茎、穗[2]；对浙江省不同地区作物玉米、黄瓜、冬瓜和番茄的硅含量研究表明，硅含量分布规律从多到少均为叶、茎、根，蒸腾作用比较强的叶部位硅含量高于其余器官，说明不同器官硅含量的不同可能受到蒸腾作用的影响。玉米属于喜硅植物，黄瓜、冬瓜及番茄属于不喜硅植物，喜硅植物的硅含量明显高于不喜硅植物，并且各器官间差异显著[3]；对麻竹和绿竹地上器官硅含量分布规律研究表明：硅含量从多到少依次为叶、茎、杆。所以，不同物种间植物硅含量差异很大，在植物不同器官部位分布不均匀，并随着器官年龄的增长，硅含量不断变化。植物硅含量是重要的功能性状，影响着植物的形态结构、生理过程和生态效应，在未来作物的研究中应得到重视。

1.2 作物植硅体含量

当植物生长遭受恶劣环境时，植硅体在植物中的作用是多样和多功能的。例如，植硅体可以提高陆生植物对生物和非生物胁迫的抵抗力，尤其是莎草科和禾本科植物。植硅体几乎出现在所有植物和植物支系中，占植物干重的0.1%～10%之间，但植硅体的含量因植物种类及同一植物器官的不同存在一定的差异。植物体内90%以上的硅以植硅体的形式存在，有学者已经证明植物中的Si 或SiO2含量可以最直接反映植硅体的含量。对水稻（Oryza sativaL.）不同器官的植硅体研究表明，硅含量从多到少依次为鞘、叶、茎、穗；荞麦属（Buckwheat）不同器官植硅体含量从多到少依次为根、叶、茎。对不同作物的植硅体研究结果表明，黍（Panicum miliaceumL.）的植硅体含量为3.70～6.68 g/kg，粟（Setaria italicaL.）为4.49～10.49 g/kg，小麦（Triticumsp.）为3.67～7.33 g/kg，水稻为6.58～10.18 g/kg，其他谷类为2.15～7.21 g/kg，豆类（Soybeans）为0.54～1.38 g/kg，薯类（Tubers）为2.54～4.22 g/kg，棉花（Gossypiumspp.）为0.58～1.00 g/kg，甘蔗（Saccharum officinarumL.）为6.58～9.88 g/kg[4]。水稻、甘蔗、黍和粟类植物的植硅体含量较高，豆类、棉花植硅体的含量较低，小麦、薯类植物也含有一定量的植硅体。另外，绿竹植硅体含量为3.35～100.80 g/kg、麻竹为1.57～84.06 g/kg[5]。由此可得，不同种类植物植硅体含量差异很大，总体趋势是单子叶植物的植硅体含量大于双子叶植物的植硅体含量，单子叶植物中的禾本科植物的植硅体含量又大于百合科、石蒜科植物的植硅体含量。因此，水稻、甘蔗、小麦、粟、黍、绿竹和麻竹等禾本科植物含有较高的植硅体，属于高富硅植物。

积累植硅体较高的植物物种对硅循环贡献显著，影响硅通量和周转速率。其中，植物以单硅酸的形式从土壤空隙中吸收硅，然后主动或被动输送到叶中，超过90%的植硅体通过共生体或外质体被根系所吸收[6]。植硅体存在于大多数植物的细胞间隙和细胞内的活性硅物质，具有较好的透光性，能够提高光合作用的效率，增强植物抵御外界干扰的能力。

1.3 作物植硅体形态研究

植硅体形态是鉴定植物分类的重要依据，是进行植硅体研究分析的基础，详细记录了植物起源的细胞形态特征。不同种属的植物植硅体形态差别很大，大体上可以分为3 类，即一维植硅体形态、二维植硅体形态、三维植硅体形态。一维植硅体形态主要包括：棒型、毛发型、长尖型、细长导管型等；二维植硅体形态：平板型、多边型、薄板型等；三维植硅体形态：球型、立方体型、长方体型、扇型、哑铃型、十字型、帽型等。

植硅体含量相对较高的禾本科植物主要包括竹亚科、稻亚科。在我国高等植物植硅体形态分类中，稻亚科是禾本科6 个亚科之一，又分为稻亚族（Oryzineae）、山涧草族（Chikusichloinae）和菰亚族（Zizaiinae）。水稻属于稻亚族稻属，是我国最早的栽培农作物。水稻与人类文明息息相关，推动着人类的发展，水稻植硅体形态的研究一直备受各学科的关注，例如植物分类学、农业考古学等。稻亚科植硅体机动细胞存在于叶的表皮部位，机动细胞发育的植硅体形态大部分是扇型，但各形态的丰度不一样，最大宽度不超过50 μm，平均在40 μm 左右。稻亚科短细胞植硅体发育的植硅体形态为哑铃型植硅体，长度在10～15 μm，宽在8～12 μm，个体较小，形态比较稳定。常见的农作物植硅体形态如下：稻亚科水稻植硅体形态为：扇型、哑铃型、梯型、尖型、毛发型、双峰型等；玉米为十字型；荞麦为短棒型、尖型、长方型、帽型等；小麦为苞片形态、树枝状形态[7-8]；表皮植硅体主要用于草类植物鉴定[6]。

2 农作物植硅体碳研究

土壤自身不会产生植硅体碳，而是植物细胞通过光合作用储存在植物各个器官中，植物死后，以凋落物的形式进入到土壤、沉积物中，可以在土壤中稳定保存数百年或者数千年。由于植硅体的保护，植硅体碳具有比较高的抗分解和抗氧化能力，形成后不容易分解，在土壤中滞留的时间最长可达13 300 年。植硅体碳是除木碳以外的稳定碳，是有机碳的一种惰性形式，容易保存在土壤和沉积物中；Parr 等通过研究火山灰和古土壤的植硅体碳，发现古土壤层中植硅体碳大约存在了8 000 年[1]。农田是陆地生态系统的重要部分，作物植硅体碳作为一种长期稳定的生物地球化学碳汇机制为缓解全球气候变化发挥着重要作用。

2.1 农作物植硅体碳含量及分布

Li 等对稻田生态系统不同水稻品种的植硅体碳的研究表明，不同水稻品种植硅体碳含量从多到少依次为鞘、叶、茎、穗，且植硅体与植硅体碳含量为极显著相关（p＜0.001）[2]。有学者通过植硅体含量的3%来估算植硅体碳的含量，其中，对不同作物的植硅体碳含量分析表明[4]，水稻(0.25 g/kg±0.07 g/kg)、小麦(0.16 g/kg±0.07 g/kg)、谷类植 物(0.17 g/kg±0.09 g/kg)、甘蔗(0.25 g/kg±0.07 g/kg)的植硅体碳含量较高，粟(0.023 g/kg±0.015 g/kg)、黍(0.020 g/kg±0.010 g/kg)、豆类(0.02 g/kg±0.01 g/kg)、薯类(0.02 g/kg±0.01 g/kg)、棉花(0.02 g/kg±0.01 g/kg)等作物植硅体碳含量相对偏低，究其原因可能是植物种类不同，其遗传特性和生长环境的不同所引起的。但从整个农田生态系统来看，作物植硅体碳在陆地碳汇中同样发挥着重要作用。

2.2 农作物植硅体碳汇估算

作物种类不同，植硅体碳汇潜力存在一定的差异。对水稻、小麦、玉米、甘蔗、棉花的植硅体碳封存速率的研究表明[4]，甘蔗的植硅体碳封存速率最高(96.0 kg CO2·hm-2·a-1)，其次为水稻(67.8 kg CO2·hm-2·a-1)、玉 米(44.4 kg CO2·hm-2·a-1)、小 麦(37.5 kg CO2·hm-2·a-1)、棉花(16.9 kg CO2·hm-2·a-1)。不同作物每年植硅体碳封存量总体表现趋势为：水稻(2.04×106tCO2)＞玉米(1.49×106tCO2)＞小麦(0.91×106tCO2)＞甘蔗(0.19×106tCO2)＞棉花(0.08×106tCO2)，水稻的每年植硅体碳封存量最高。对比不同植物种类植硅体碳封存速率发现，草地植物植硅体碳封存速率为1.6～1.8 kg CO2·hm-2·a-1，竹子8～38 kg CO2·hm-2·a-1，毛竹36.7～50.6 kg CO2·hm-2·a-1，湿地植物3～77 kg CO2·hm-2·a-1，中国亚热带树种为0.3～19.3 kg CO2·hm-2·a-1[5]。

此外，植硅体形态特征、化学成分及其环境都会影响植硅体有机碳的封存。植硅体碳封存潜力主要由植硅体碳封存速率决定，作物植硅体碳封存速率略高于草地植物、中国亚热带树种，说明作物具有一定的植硅体碳汇潜力，可以有效缓解气候变暖问题。另外，不同作物每年植硅体碳封存量存在巨大差异，可能与作物的种植面积、自身的遗传特性以及所生长的环境有一定的关系。

3 植硅体在农业考古中的应用

植硅体作为微体古生物家族的成员之一，早期主要应用于地质学，是植硅体应用最广泛的领域之一，对于探究古地理环境、古地貌等方面发挥了重要的作用。植硅体在考古学中的应用主要包括以下几个方面：农作物的起源和驯化研究、野生植物的可利用性及价值、古地理环境与古人类遗址的环境变迁。植硅体化石组合被用来重建过去的植被和气候条件，因其具有独特的地球化学和形态特征，在前第四纪古生态学中，植硅体分析迄今已阐明了白垩纪—新生代草的进化、植被的变化，包括草原的扩散、植物—动物的共同进化和灭绝动物的饮食。到目前为止，现代土壤中已鉴定出约260 种不重复植硅体，其中110 种来自草类，50 多种来自禾本科植物，而其余100 多种原始植物仍在调查中[6]。然而，植硅体的稳定性可能取决于其溶解特性、温度、微生物活性和土壤孔隙水的酸度，其中在低pH 值和低温下溶解最慢。考古土壤中的植硅体可以为人类驯化农作物和古环境重建提供证据。植硅体中的碳、氧同位素是植物形成过程中植物种群和气候条件的直接反映，这些同位素特征对古环境研究具有一定的推动作用[7-8]。

在大多数考古和古环境遗址中，禾本科植硅体在植物遗骸中占主体地位，水稻作为禾本科植物代表之一，在农业遗迹考古中发挥着重要作用。对长江中下游水稻遗骸的植硅体研究发现，从上山和华山遗迹早期采集的水稻遗迹年龄分别为9 400 和9 000 年[9]。水稻的球状植硅体形态表面更接近现代驯化物种，而不是野生物种，这表明水稻的驯化可能始于全新世纪初期的上山地区。水稻是世界上最重要的主食之一，围绕它的起源和驯化问题在过去几十多年中引起了相当多的关注。我国水稻植硅体遗迹最早在江西省发现，可以追溯到更新世末期，距今12 000～9 000年，与来自同一时期的花粉相比，植硅体记录提供了更为详细的全新世纪植物群落重建[9]。对水稻和旱稻植硅体形态对比研究得出，哑铃型、刺棒型的百分含量可以作为水稻和旱稻植硅体的判别指标，在研究山地史前稻作方式中有较大潜力。由此可知，植硅体推动着农业考古的发展。

4 结语

植硅体是植物产生的非晶态二氧化硅的微观颗粒，国内外学者对于植硅体的研究主要集中在古气候重建、古地貌研究及古农业考古等方面，对研究古火、植被和气候之间的关系很有前景。对于农作物的植硅体研究，主要体现在作物的含量与分布、形态及在古农业考古中的作用研究，另外，作物植硅体碳汇不仅在生物硅循环中发挥着关键作用，而且还可以通过硅和碳的生物地球化学循环耦合有效调节大气CO2浓度，也在环境变化、缓解全球气候变化中发挥着举足轻重的作用。