低氮胁迫对不同基因型玉米氮素吸收与分配动态的影响

卫晓轶，李浩川，谭晓军，胡彦民，汤继华，刘宗华

(1．河南农业大学农学院，河南 郑州450002;2．河南省新乡市农科院，河南 新乡453000)

玉米需氮量大．因此，如何提高氮肥利用率，经济有效地提高玉米产量已成为人们关注的热点［1，2］．据报道，在玉米子粒形成中，54．5%～60.6%的氮来自营养体的运转［3］，所以，植株前期搭好丰产架子，积累更多营养对于后期提高子粒产量至关重要．然而，玉米主要通过根系吸收营养，根系发育状况及吸收能力直接影响地上的生长，尽管一些区域土壤氮肥比较充足，但仍有很多地方耕地贫瘠，不合理的施肥进一步加剧了氮肥的流失．所以，在有限营养的条件下，通过合理施肥协调好根与茎营养物质的积累与分配关系，对于提高经济产量具有重要意义．大量研究表明，玉米对氮素吸收和利用的能力以及对氮肥的反应存在显著的基因型差异［4～6］，并在青饲玉米或牧草中研究了氮肥对其生物产量的影响［7～9］，但在低氮胁迫条件下，不同基因型材料的根系在不同发育时期对氮素吸收、分配和积累的影响研究并不多．本研究以优良玉米杂交种农大108为研究对象，其亲本自交系许178具有氮高效利用的特点，而黄 C对氮反应敏感［10，11］．选用该杂交种和其双亲及其 F2:4分离群体中的3个不同家系为试验材料，利用盆栽的方法，在施氮和不施氮两种条件下，研究了低氮胁迫对不同基因型材料在不同生育时期的根、茎氮营养积累与分配的影响，以期为耐低氮玉米新品种的选育与合理施肥提供参考依据．

1 材料与方法

1．1 供试土壤

试验于2006年在河南农业大学科教园区进行，用于盆栽的土壤为壤质潮土，基础肥力为:全氮(N)0．47 g·kg－1，有效磷(P)50．2 mg·kg－1，速效钾(K)126．1 mg·kg－1，根据刘芷宇等［12］介绍的土壤肥力衡量标准，该盆栽土壤缺乏氮素营养．盆的直径45 cm，高30 cm，每盆装风干土25 kg．

1．2 试验材料

在施氮(N+)和不施氮(N－)2种条件下，根据田间农艺性状和有关产量性状表现，从优良玉米杂交种“农大108”的203个F2:4家系中筛选出氮素利用效率差异相对较大的3个家系，另外选用农大108及其亲本自交系(黄C、许178)，共6个材料．分别编号为:1(L1);2(L2);3(L3);4(黄C);5(许178);6(农大108)．

1．3 试验方法

试验采用完全随机区组排列，在排灌方便的平整地段，挖坑将盆置于地下，盆上缘高出地面3 cm左右，盆距1 m，足墒下种，每盆1个材料，三角种植3穴，每穴播2粒，5叶期每穴单株留苗．施氮(N+)和不施氮(N－)各5次重复，其中N+为对照．2006－05－29播种，播前每盆施过磷酸钙11 g、氯化钾5 g作底肥．拔节期和喇叭口期，对照每盆分别追施尿素8 g．统一浇水，其他管理同大田．

在拔节期(06－27)、开花期(07－24)、乳熟期(08－11)和成熟期(09－20)对N+和N－处理各取样3株，流水冲根去土，烘箱中105℃杀青2 h后，80℃烘干，分株测定根和茎(地上全部)干质量并利用全自动定氮仪和凯氏定氮法测氮含量［13］．用SAS软件对各生育时期不同基因型玉米根和茎生物产量、氮含量、氮积累量等进行统计分析;用t测验对N+和N－处理间进行差异分析．根据下列公式计算氮积累量和氮吸收率．

植株地下部(地上部)氮积累量/g=植株地下部(地上部)含氮量×植株地下部(地上部)生物产量

氮吸收率/%=植株总吸氮量/［盆栽土壤基础氮含量+施氮量］×100%，

盆栽土壤基础氮含量/g=盆栽土壤全氮(0.47 g·kg－1)×盆装风干土质量(25 kg)

施氮量/g=每盆追施尿素量×46%．

2 结果与分析

2．1 不同基因型玉米植株地下部与地上部生物产量的动态分析

表1显示，随着生育期的推移，植株地下部与地上部的生物产量均在不断增加，尤其拔节后增幅迅速，且各期N+的生物量均高于N－，但前期差别不明显，后期差距拉大(表1)．地下部在乳熟期和成熟期N+均显著高于N－(t值分别为2.660 4*和2．071 1*)，地上部在成熟期N+显著高于N－(t=2．971 8*)．N+与N －平均后，地下部、地上部生物产量分配比例也存在较大差异，从拔节－成熟地下部生物量平均值从30．74%降为16.12%，而地上部从69．26%增至83．88%．显然，这是由于后期营养物质主要向果穗运储的结果．

表1 不同基因型玉米单株地下部与地上部生物产量的多重比较Table 1 Multiable comparison of plant biomass between belowground and aboveground part among genotypes g·株 －1

进一步分析发现，不同遗传背景材料在不同时期和不同氮肥条件下生物产量同样存在显著或极显著差异．对差异显著的进行多重比较结果(表1)显示，杂交种农大108单株生物产量最高，各时期均居参试材料之首，各期地下部与地上部均高于或显著高于其它5个自交系，但许178地下部生物产量与农大108差异不显著(开花期N+除外)，且在成熟期N－条件下仍显著高于L2和黄C，表明许178在后期缺氮条件下仍保持较发达的根系．

比较不同时期材料间地下部与地上部生物量的变异系数(CV)，不难看出，除成熟期外，地下部的CV＞地上部，且无论N+或N－均表现“低－高－低”的变化态势，并在开花期出现峰值(N－:98.67%;N+:77．49%);而地上部在N－条件下，CV从“低－高”变化，成熟期最高(81．67%)，N+条件下同样出现“低－高－低”的变化，乳熟期达峰值(65．59%)．显然，与地上部相比，材料间地下部的变异性更大，且变异峰值出现得早．由此表明，不同材料不仅地下部、地上部发育早晚和速度不同，而且对低氮胁迫反应也各异．这在一定程度上可作为调控施肥的参考依据．

2．2 植株地下部、地上部氮含量的动态分析

从表2看出，植株地上部氮素含量明显高于地下部，且从拔节时起，不同生育时期地下部氮素含量保持基本稳定，而地上部则呈缓慢下降态势．

表2 不同材料植株地下部、地上部氮含量的多重比较Table 2 Multiable comparison of nitrogen content between belowground and aboveground part among genotypes g·kg－1

不同材料间氮素含量差异较小，除地下部在开花期、地上部在开花期和成熟期差异分别达显著水平外，其他时期材料间差异均不显著(表2)．

两种氮处理相比，除拔节期地下部的氮含量差异不显著外，其他时期地下部与地上部N+的氮含量均显著或极显著高于N－(表2)，但材料间地下部与地上部的氮含量变异趋势明显不同，如地下部的CV拔节期相近，之后各时期均表现N－低于N+(1～2倍)，而地上部的CV各时期均表现N－高于N+(0．5～1倍)．显然，低氮胁迫情况下，增加了材料间地上部氮含量的差异，而降低了地下部的差异．由此推断，从拔节－成熟，在正常施氮条件下，植株体内保持相对恒定的氮素含量，以维持正常的代谢水平;而在低氮胁迫条件下，体内氮素含量明显降低对地上部影响更大，从而导致代谢失衡，甚至减产．

2．3 植株地下部、地上部氮素积累量的动态分析

从表3看出，植株地上部氮素积累量明显高于地下部，不同时期增速不同，拔节前增速较慢，之后增速加快，成熟期达最大值．从拔节－成熟，地上部的平均氮积累量由0．110 g增至3．041 g，增加26.6 倍;而地下部则由0．027 g增至0．384 g，增加13．2倍．但从地下部、地上部氮积累量的相对比例来看，拔节－成熟的地下部平均比例呈渐减趋势(19．6% ～12．82%)，地上部呈渐增趋势(80.4% ～87．18%)，与生物产量变化趋势一致．

不同材料及同一材料不同时期植株地下部、地上部氮积累量存在差异或显著差异(表3)．如农大108各期地下部、地上部氮积累量均高于或显著高于其他5个自交系，但前期差别较小，拔节后差距逐渐拉大，尤其是地上部;许178位居第二，其氮积累量高于或显著高于其他4个处理，尤其地下部在N－条件下与农大108差异不显著，乳熟期显著高于L2，成熟期显著高于L2和黄C．显然，不同时期地下部根系中氮积累量在材料间变异性更大．

两种氮处理比较，各时期氮积累量均以N+的高于N－，并且地下部在乳熟－成熟期以及地上部在开花－成熟期差异分别达显著或极显著水平，各时期CV均表现N－的高于N+．同样表明不同基因型对低氮胁迫敏感性的差异．

表3 不同材料植株地下部与地上部氮积累量的多重比较Table 3 Multiable comparison of nitrogen accumulation between belowground and aboveground part among genotypes g·株 －1

3 讨论

3．1 氮素营养的积累和分配以及与遗传背景的关系

本研究结果显示，地上部的积累速率远高于地下部，从N－与N+平均值来看，拔节－成熟的地上部生物产量由5．61 g 增至186．8 g，提高了32．3 倍，而地下部则由2．53 g增至35．8 g，提高了13．2 倍，拔节 －成熟4个时期地上部的生物产量依次分别是地下部生物产量的2．2，2．4，4．3 和5．2 倍．表明玉米在拔节前，由于生长缓慢，需肥量小，地下部、地上部的氮素分配差别也较小，而拔节后营养体快速增长，需肥量也迅速增加，尤其开花后，营养储藏中心转向子粒，扩大了冠根氮素营养分配比例，到成熟期，冠根比达最大值．值得注意的是，拔节之后生物产量的积累在6个材料之间也存在显著差异，如材料6(农大108)，由于杂种优势的原因，生物产量和氮积累量始终位居第一，地上部的平均生物产量在拔节后各时期均极显著高于包括许178在内的5个处理，而地下部的生物产量各时期与许178差异均不显著．可见，许178拥有比较发达的根系，是其吸收营养能力强，氮利用率高的重要基础．因此，根据需肥一般规律，结合不同材料的个性需求，科学施肥，有助于提高肥料利用率．

3．2 低氮胁迫对不同材料氮素积累与分配动态的影响

不同遗传背景材料对氮的敏感性不同，对低氮胁迫的反应各异［4，7］．向春阳等［6］曾对施氮和不施氮两种条件下，不同基因型玉米成熟期地上干质量分析的结果表明，缺氮条件下，茎干质量、子粒产量和吸氮量都呈下降趋势，但不同基因型下降幅度各异。这与本研究结果基本一致．有趣的是，不同基因型材料对低氮胁迫反应的差异不仅表现在地上部，也表现在地下部和不同生育时期．如本研究中，许178在N－和N+两种条件下地下部生物量差异较小，且在乳熟期之前N－高于N+，从拔节－成熟4个时期，N－/N+生物量比值分别为1.12，1．41，1．05 和 0．95;而黄 C 分别为 0．50，0.80，0.82和0．62．显然许178不仅对低氮胁迫反应不敏感，而且前期低氮条件更有利于促进其根系生长发育以获取更多营养，提高肥料利用率;而黄C对低氮胁迫比较敏感，低氮条件制约了其根系的生长发育，进而影响了对营养的吸收利用;其他处理也有不同的反应．

［1］ 战秀梅，李婷婷，韩晓日，等．不同施肥方式对春玉米产量、效益及氮素吸收和利用的影响［J］．植物营养与肥料学报，2011，17(4):861 －868．

［2］ 李青军，张 炎，胡 伟，等．氮素运筹对玉米干物质积累、氮素吸收分配及产量的影响［J］．植物营养与肥料学报，2011，17(3):755 －760．

［3］ 李文娟，何 萍，金继运．钾素营养对玉米生育后期干物质和养分积累与运转的影响［J］．植物营养与肥料学报，2009，15(4):799 －807．

［4］ GALLAIS A，COQUE M．Genetic variation and selection for nitrogen use efficiency in maize:a synthesis［J］．Maydica，2005，50:531 －574．

［5］ 徐祥玉，张敏敏，翟丙年，等．夏玉米氮效率基因型差异研究［J］，植物营养与肥料学报，2006，12(4):495 －499．

［6］ 向春阳，常 强，马兴林，等．玉米不同基因型对氮营养胁迫的反应［J］．黑龙江八一农垦大学学报，2002，14(4):5－7．

［7］ JIANG Z C，RICHARD J H．Interrelationships of nitrate uptake，nitrate reductase，and nitrogen use efficiency in selected Kentucky bluegrass cultivars［J］．Crop Sci，1998，38:1623 －1632．

［8］ 杜 雄，边秀举，刘梦星，等．磷素营养对青饲玉米产量品质形成与肥水利用效率的影响［J］．植物营养与肥料学报，2008，14(3):484 －489．

［9］ 迟凤琴，苏 俊，高中超，等．氮磷钾配施对青贮玉米生物产量和营养品质的影响［J］．中国土壤与肥料 ，2007(6):42－45．

［10］ 陈范骏，米国华，张福锁，等．华北区部分主栽玉米杂交种的氮效率分析［J］．玉米科学，2003，11(2):78－82．

［11］ 汤继华，谢惠玲，黄绍敏，等．缺氮条件下玉米自交系叶绿素含量与光合效率的关系［J］．华北农学报，2005，20(5):10 －12．

［12］ 刘芷宇，唐永良，罗质超．主要作物营养失调症状图谱［M］．北京:农业出版社，1982．

［13］ 赵会杰，刘华山，董新纯．植物生理学实验指导［M］．北京:中国农业科技出版社，1998．

［14］ 何 萍，金继运，林 葆，等．不同氮磷钾用量下春玉米生物产量及其组分动态与养分吸收模式研究［J］．植物营养与肥料学报，1998，4(2):123－130．