钠钾替代对甜菜生长的影响

王铁军 ，梁启全 ，於丽华 ，惠 菲 ，彭春雪 ，杨 云 ，林利红 ，耿 贵

（1.黑龙江省普通高等学校甜菜遗传育种重点实验室，哈尔滨150080；2.中国农业科学院甜菜研究所，哈尔滨150080；3.黑龙江北大荒种业集团有限公司，哈尔滨 150090；4.辽宁省农业技术学校，沈阳 110000）

K+是植物必需的营养元素之一，缺K+是限制作物生长发育、产量形成及品质降低的重要原因之一[1-2]，一般认为低K+胁迫降低产量的主要原因是由于其对叶片光合作用的影响[3]。缺K+会降低光合能力，在植物不同的K+效应型间有所差异[4]。有研究表明，育种是解决这一问题的重要途径[5]；另外，Na+作为功能元素具有代替K+营养的作用，可成为解决缺K+问题的另一重要的可行途径[6-7]。姜理英等[8]认为，钠钾替代效应是一种养分离子的相互替代的生理功能。在缺K+情况下，增加Na+可使植物体内的阳离子总浓度保持稳定，维持液泡的正常膨压，减少渗透势变化产生的不利影响。马岳等[9]对浙江省绍兴地区麦—稻—稻三熟制高产攻关田调查表明，由于N、P肥用量的不断增高，K肥不足给生产上带来的影响日渐突出。由于我国钾矿资源短缺，每年不得不花费巨额外汇进口大量的K肥[10]。刘国栋等提出了通过育种解决钾素不足以外的另一条途径就是使用替代物[6]。对于甜菜等耐盐作物，Na+是K+的最好替代物。另一方面通过对植物耐盐机制的研究发现K+能增强作物的耐盐性[11-12]。因此，了解甜菜K+、Na+替代作用及对幼苗生长以及生理效应，对提高低钾土壤和盐性土壤作物生产力都有重要意义。

本文采用甜菜水培盆栽，旨在研究Na+替代K+下甜菜的生长情况、叶面积、叶绿素含量以及光合速率，明确甜菜Na+替代K+效应，以期为Na+替代K+吸收、作用的分子机制研究提供前期基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验在光照培养室内进行，供试甜菜品种为ST13092、SD13829、25、HI0474，其中ST13092和SD13829为耐盐强品种，25和HI0474为耐盐弱品种。试验时选取饱满的甜菜种子，20℃流水浸泡6h，经70%酒精消毒1min，用水冲洗干净，再经1‰ HgCl2消毒15 min，用水冲洗，并用2‰福美双浸泡12h后，种于蛭石中，置于（25±2）℃、14h光照/10h黑暗光照培养室中培养，6d后选择生长势一致的健壮幼苗，移入pH为5.8左右的营养液中进行水培。每盆定植幼苗4株，每个处理3（或4）次重复。基本培养液为Hoagland改良营养液，设置5 个水平，K+/Na+（mmol·L-1/mmol·L-1）分别为 0.03/2.97、0.15/2.85、0.75/2.25、1.5/1.5、3/0。培养液保持昼夜通气，每天调节营养液pH、补充因甜菜幼苗吸收带走的钾和钠盐，每3d更换1次营养液，生长21d后进行各项指标的测定。

1.2 测试指标与方法

生物量的测定：将甜菜的根、茎及叶60℃烘干称重。叶面积的测定：将甜菜的叶剪取下来，立刻进行扫描，用WinRHIZO进行分析。叶绿素含量测定：参照植物生理学实验指导[13]。光合速率的测定：光合速率（Pn）采用LCA-4便携式光合系统分析仪测定。

2 结果与分析

2.1 钠钾替代对甜菜幼苗单株干物质量的影响

甜菜幼苗在不同浓度K+-Na+处理条件下干物质积累情况见图1。由图1可以看出，地上干物质量、地下干物质量和总干物质量随Na+替代K+的比率变化的趋势一致。Na+替代K+50%时（钾钠比1.5/1.5），耐盐品种ST13092与SD13829甜菜幼苗总干物质量比对照（钾钠比3/0）分别提高19.44%和20.05%，而耐盐弱品种25与HI0474则分别降低29.21%和5.85%。Na+替代K+75%时（钾钠比0.75/2.25），耐盐品种ST13092甜菜幼苗总干物质量比对照提高9.58%，耐盐品种ST13829甜菜幼苗总干物质量降低5.81%，而耐盐弱品种25与HI0474则分别降低34.23%和14.03%。Na+替代K+95%时，耐盐品种ST13092甜菜幼苗总干物质量比对照提高3.84%，耐盐品种ST13829甜菜幼苗总干物质量降低10.32%，而耐盐弱品种25与HI0474则分别降低28.53%和21.36%。Na+替代K+99%时，耐盐品种ST13092和ST13829甜菜幼苗总干物质量比对照幼苗总干物质量降低1.31%和11.31%，而耐盐弱品种25与HI0474则分别降低35.08%和39.98%。

对于耐盐品种ST13092与SD13829，当Na+替代K+50%时，甜菜幼苗干物质量增加，当替代比例增加到95%时，甜菜幼苗生长基本不受影响。对于耐盐弱品种25与HI0474，当钠钾替代发生后，影响植株的生长，导致干物质量降低。钾钠替代对于耐盐品种的效果要明显优于耐盐弱品种，但Na+只能部分替代钾的功能。

2.2 钠钾替代对甜菜幼苗单株叶面积的影响

图2-a为在不同浓度K+-Na+处理条件下对甜菜幼苗叶面积的影响。Na+替代K+50%时耐盐品种ST13092与SD13829的叶面积比对照分别提高13.25%和15.97%，而耐盐弱品种25与HI0474则分别降低31.44%和15.69%。Na+替代K+在50%～99%范围内，随着钾钠比的降低叶面积呈下降趋势。Na+替代K+99%时，耐盐品种ST13092和ST13829甜菜幼苗单株叶面积比对照降低17.05%和16.08%，而耐盐弱品种25与HI0474则分别降低31.30%和32.04%。

这表明Na+替代K+对甜菜幼苗单株叶面积有所影响，并且耐盐品种ST13092与SD13829表现明显强于耐盐弱品种25与HI0474。

2.3 钠钾替代对甜菜幼苗叶绿素含量的影响

不同浓度K+-Na+处理下对叶片总叶绿素含量的影响见图2-b，Na+替代K+50%时，ST13092、SD13829、25、HI0474这4个品种甜菜叶绿素含量比对照分别增加了12.53%、14.43%、9.54%、2.72%；在Na+替代K+75%时，ST13092、SD13829、25、HI0474这4个品种甜菜叶绿素含量迅速降低，比对照分别降低15.09%、7.22%、2.31%、9.52%；而 Na+替代 K+在 99%时，ST13092、SD13829、25、HI0474 品种甜菜叶绿素含量分别比对照降低14.74%、9.26%、3.02%、9.38%。Na+替代K+在75%～99%范围内，样品总叶绿素含量相对稳定。

当Na+替代K+50%时，所有甜菜品种叶片叶绿素含量提高，说明钠钾的部分替代能促进叶绿素的合成。当Na+替代K+75%～99%时，所有甜菜品种叶片叶绿素含量降低，说明Na+不能完全取代K+的生理功能。

2.4 钠钾替代对甜菜幼苗叶片净光合速率的影响

在不同浓度K+-Na+共处理条件下甜菜幼苗叶片净光合速率情况见图2-c。Na+替代K+50%时，ST13092、SD13829、25、HI0474这4个品种甜菜叶片净光合速率最高，比对照分别提高 5.49%、6.96%、22.15%、11.76%。Na+替代K+75%，甜菜叶片净光合速率呈下降趋势。Na+替代K+在75%～99%范围内，品种SD13829和ST13092的叶片净光合速率基本无变化，而品种HI0474和25的光合速率仍然继续明显下降。当Na+替代K+在99%时，ST13092、25、HI0474这 3个品种甜菜叶片光合速率比对照降低了 7.88%、7.00%、11.76%，而SD13829增加了2.03%。

由此说明，当Na+替代K+50%时，所有甜菜品种叶片光合速率均提高，钠替代钾促进叶片的光合作用。当Na+替代K+75%～99%时，所有甜菜品种叶片光合速率均降低。这也表明Na+不能完全取代K+的生理功能。

3 讨论

当Na+替代K+50%时，耐盐品种甜菜幼苗的干物质量、叶面积、叶绿素含量和光合速率均提高。但随着钠钾替代率的增加，所有甜菜幼苗的干物质量、叶面积、叶绿素含量和光合速率均有所下降。这表明，Na+的部分取代可以促进植株的生长，Na+可以部分取代K+的功能,和已有的研究结果相一致，Figdore发现钠钾部分取代后，番茄的干物质产量呈线性增长[14-15]；刘东斌[16]的研究结果也表明钠钾部分替代有益于菠菜的生长。

在钠钾替代条件下，耐盐甜菜品种幼苗的干物质量和叶面积都要高于耐盐弱品种。这表明耐盐甜菜品种的钠替代钾效率要高于耐盐弱品种。Subbarao[17]研究表明，不同品种间的红甜菜在钠钾替代条件下，总生物量、叶面积等都有较大差异，不同品种间的钠钾替代效率不同。Rasan Taha[18]对野生番茄和栽培番茄在低钠钾和高钠胁迫进行了比较分析。但还没有关于耐盐品种与耐盐弱品种钾钠替代率差别的相关报道，本试验对其进行了研究，为钠钾替代的分子机理研究提供前期基础。

4 结论

4.1 钠钾替代对甜菜幼苗生长的影响

Na+替代K+50%时，耐盐品种甜菜幼苗的总干物质量增加 （19.44%、20.05%），而耐盐弱品种下降（29.21%、5.85%），随着钠钾替代率的增加，甜菜幼苗总干物质量都下降。耐盐弱品种比耐盐品种的总干物质量下降的更多。

4.2 钠钾替代对甜菜幼苗单株叶面积的影响

Na+替代K+50%时，耐盐品种甜菜幼苗的叶面积增大（13.25%、15.97%），而耐盐弱品种降低（31.44%、15.69%），随着钠钾替代率的增加，甜菜幼苗的叶面积都降低。耐盐弱品种比耐盐品种的叶面积降低的更多。

4.3 钠钾替代对甜菜幼苗叶绿素含量的影响

当Na+替代K+50%时，所有甜菜品种叶片叶绿素含量均有所提高 （12.53%、14.43%、9.54%、2.72%），当Na+替代K+75%～99%时，所有甜菜品种叶片叶绿素含量均降低。

4.4 钠钾替代对甜菜幼苗叶片净光合速率的影响

当Na+替代K+50%时，所有甜菜品种叶片光合速率均有所提高（5.49%、6.96%、22.15%、11.76%），当Na+替代K+75%～99%时，所有甜菜品种叶片光合速率均降低。

由此可见，甜菜的钠钾替代对于耐盐品种的效果要明显优于耐盐弱品种，但是Na+只能部分替代K+的功能，不可能完全替代K+的功能。

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