PUFA对反刍动物CLA代谢影响的研究进展

廉红霞，傅 彤，高腾云

（河南农业大学牧医工程学院，河南 郑州450002）

多不饱和脂肪酸又叫多烯酸，是指分子结构中含有两个或两个以上不饱和双键，且碳原子数为16～22的直链脂肪酸。根据靠近第一个双键的碳原子位置，可将 PUFA 分为n－3、n－6、n－7 和 n－9系列脂肪酸，但仅n－3和n－6系列的PUFA具有重要生物学意义。在日粮中添加富含PUFA的饲料对提高反刍动物产品中CLA含量效果显著（武雅楠等，2012）［1］。

共轭亚油酸（Conjugated linoleic acid，CLA）是一类在第9与第11位、第10与第12位或第11与第13位碳原子处含有顺式或反式共轭双键的各种十八碳二烯酸异构体的通称。其中，只有cis9，transll和transl0，cis12两种异构体具有生理活性，如抗癌、降低胆固醇、抗氧化、减肥、促进生长等（He 等，2009；Shingfield 等，2008）［2，3］。 天 然 的CLA主要来源于反刍动物的乳脂和肉品，其中cis9，trans11－CLA约占90%以上，其余主要为transl0，cis12－CLA（Wahle等，2004）［4］。作为一种高蛋白、低脂肪的健康食品，山羊肉中胆固醇含量（每100g脂肪含胆固醇29mg）在各类肉中最低；而羊肉脂肪酸中CLA含量为0.56%，显著高于其它肉类（戴瑞彤和杨龙江，2000）［5］。本文旨在通过对PUFA提高反刍动物CLA中存在的问题，期望为生产中深入利用反刍动物的高CLA这一优势提供帮助。

1 PUFA对反刍动物CLA影响的效果

愈来愈多的研究集中于提高反刍动物产品中CLA含量（Lock and Bauman，2004）［6］。在日粮中添加富含多不饱和脂肪酸的饲料是提高反刍动物产品中CLA含量的一个重要方法，其中，亚油酸（Linoleic acid，LA））和 α－亚麻酸（α－Linolenic Acid，α－LNA）是常见的必需多不饱和脂肪酸，其主要来源为富含PUFA的植物油及油料籽实。研究证实反刍动物日粮中添加不同来源、不同形式的PUFA可以提高反刍动物产品中CLA产量。羔羊日粮中添加5%～10%亚麻籽能够提高羊肉中不饱和脂肪酸，尤其是CLA含量，改善羊肉品质（武雅楠等，2012）［1］。在山羊日粮中添加大豆油、亚麻油、葵花油和和整粒油菜籽实，均可显著提高乳中cis9，trans11－CLA含量，而对乳腺乳脂合成关键酶基因表达无影响（Bouattour等，2008；Bernard等，2009；Ollier 等，2009）［7－9］。 提 高 日 粮 亚 油 酸 （Linoleic acid，LA，C18∶2cis－9，12）水平能够提高奶牛及肉牛瘤胃内cis9，trans11－CLA 和反式油酸（Vaccenic acid，VA，C18∶1trans－11）的产生量（Duckett等，2002；Lock等，2002）［10，11］。与亚麻酸相比，亚油酸更能提高绵羊瘤胃内cis9，trans11－CLA和VA的产生量（An等，2003）［12］。

2 PUFA对反刍动物CLA不同代谢层次的影响

2.1 PUFA对反刍动物CLA机体层次代谢的影响

PUFA是研究和开发功能性脂肪酸的主体和核心，主要包括亚油酸（LA）、α－亚麻酸（α－LNA）、花生四烯酸（Arachidonic acid，AA）、二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic acid，EPA），二十二碳六烯酸（Docosahexaenic Acid，DHA）等。其中，亚油酸和亚麻酸被公认为人体必需的脂肪酸，在人体内可进一步衍化生成具有不同功能作用的高度不饱和脂肪酸，如AA、EPA、DHA等。

研究证实反刍动物日粮中添加PUFA可提高其产品中CLA产量，目前研究多集中于富含PUFA的植物油及其籽实。玉米油、大豆油、葵花油、红花油和芝麻油中含有大量的亚油酸，亚麻油中含有大量的亚麻酸（Gammill等，2010）［13］。向奶牛日粮中添加富含亚油酸的葵花油（0.5kg／d），提高了乳中cis9，trans11－CLA的含量（Rego等，2009）［14］。向肉牛日粮中添加5%的葵花油、4%的亚麻油均可提高其肌内脂肪中cis9，trans11－CLA的浓度（Noel等，2005；Xu等，2008）［15，16］。向绵羊日粮中添加葵花油提高了体组织中 CLA 浓度（Mir等，2000）［17］；富含亚油酸的玉米油提高了山羊血浆和红细胞膜中亚油酸浓度（Thanasak等，2004）［18］。可见，日粮中添加PUFA通过血液、组织，最终提高动物产品中CLA产量。

2.2 PUFA对反刍动物CLA消化道层次代谢的影响

作为主要的 CLA 异构体，cis9，trans11－CLA（又名瘤胃酸）由瘤胃细菌利用日粮中含有的亚油酸产生，负责不饱和脂肪酸氢化的瘤胃细菌主要是厌氧溶纤维丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvens），其细胞产生的共轭亚油酸异构酶（Conjugated linoleie acid isomerase）可特异性地催化亚油酸转化为活性CLA 异构体和 VA （Or－Rashid等，2009）［19］，后者在体组织内△9－脱氢酶作用下转化成cis9，trans11－CLA（Bauman and Griinari，2003；Shingfield 等，2008）［2，20］，共 同 提 高 乳 脂 和 肉 品 中cis9，trans11－CLA 的含量（Bessa等，2000）［21］。羊肉中 CLA 含量取决于瘤胃中CLA与VA的产量、组织中△9－脱氢酶的活力及动物体内自由基氧化反应（Griinari等，2000）［22］。

通过日粮改变反刍动物瘤胃微生物代谢是增加其产品中CLA这一功能脂肪酸的有效方法（Or－Rashid等，2009）［19］。添加富含亚油酸的大豆油能够提高绵羊瘤胃内容物中cis9，trans11－CLA和C18∶1trans－11的含量，改变瘤胃内容物的脂肪酸组成（张玉枝等，2005）［23］。对肉牛瘤胃、肌肉及脂肪等组织研究表明：cis9，trans11－CLA和VA存在线性相关（R2＝0.29～0.87）（Shen等，2007）［24］。富含亚油酸的植物油可提高山羊瘤胃内CLA、VA的含量；亚油酸的增加主要通过提高内源合成CLA的前体物VA的量来增加组织中的CLA含量（王喜乐等，2007）［25］。日粮中添加一定剂量的葵花油可以在不影响山羊瘤胃消化代谢的情况下，改变瘤胃内容物脂肪酸组成，提高VA积累，为组织内源合成CLA 提供前体（杨俊花等，2009）［26］。

2.3 PUFA对反刍动物CLA组织层次代谢的影响

在牛日粮中添加PUFA导致乳脂沉积的原因在于：其降低了编码乳腺脂肪合成关键酶基因的表达，如：脂蛋白酯酶（Lipoprotein lipase，LPL）（脂肪酸利用中的关键酶）、乙酰辅酶A羧化酶（Acetyl－CoA carboxylase，ACC）及脂肪酸合成酶（Fatty acid synthase，FAS）（脂肪酸合成中的关键酶）和硬脂酰辅酶 A 去饱和酶（Stearyl coenzyme A desaturated enzyme，SCD）（脂肪酸去饱和中的关键酶）等（Harvatine等，2009）［27］。而在山羊的研究中，日粮中添加PUFA对脂肪合成关键酶基因表达的影响鲜有明确的报道（Bernard等，2008，2009）［28，29］。

3 小结

目前日粮中添加PUFA对反刍动物CLA的影响多集中于乳的研究，对肉的报道较少。此外，PUFA对反刍动物CLA代谢影响的机理研究尚不清楚。随着CLA代谢机理的研究深入和逐渐阐明，可望通过日粮PUFA的添加最大限度地增加反刍动物产品中CLA，为人类提供高品质畜产品。

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