子午岭自然保护区藓类植物区系分析

王向川，高之奇，郭 萍，王玛丽

(1.西北大学 生命科学学院，陕西西安 710069;2.延安职业技术学院化工化学系，陕西 延安 716000;3.延安市桥北林业局，陕西 延安 727500;4.陕西省植物保护工作总站，陕西西安 710003)

关于子午岭自然保护区植物区系的研究和报道仅局限于种子植物的区系研究[1]，而对于该保护区藓类植物全面系统的调查和研究仍为空白。2008年8月历时半个月之久，笔者对该地区野外采集的600余号藓类标本进行整理和鉴定，并参考相关文献[2－4]及论著[5－12]，现将子午岭自然保护区藓类植物区系研究结果报道如下。(标本存放于西北大学生命科学学院植物标本室(WNU)和中国科学院植物研究所标本馆(PE))。

1 自然概况

子午岭自然保护区地处延安市富县县城西南方，距富县县城约77 km，位于陕甘两省交界，属陕西境内一侧的子午岭山系中部地带，东、西以延安市桥北林业局桥北林场以及甘肃省合水县、宁县为界，南、北与延安市桥山林业局上畛子林场和延安市桥北林业局张家湾林场相邻，地理坐标108°30'－108°41'E，35°45'－36°01'N，南北长 27 km，东西宽24 km，保护区总面积达40 621 hm2。极具陕北黄土高原丘陵沟壑地貌典型特征，最高海拔兴隆关1 687 m(位于西部)，最低海拔蒿地沟1 100 m(位于东部)，相对高差587 m，区内蛐蜒岭海拔1 650 m，是子午岭山系的主要山岭之一，该区地处鄂尔多斯地台南缘，是一条被黄土覆盖的梁状基岩山地，其中梁、峁、塬、沟、川地貌并存。保护区属大陆性暖温带季风气候及中纬度半干旱气候，年日照时数2 159.4小时，年平均气温为7.4℃ ～9.3℃，积温达到3 293.3℃，其中极端最高气温和极端最低气温分别为35.7℃和一22.7℃;年降水量500～600 mm，相对湿度65% ～70%，植被属华北暖温带落叶阔叶林地带的北部落叶阔叶林，其独特的极具代表性的黄土高原地质地貌特征孕育了较为丰富的藓类植物[1]。

2 藓类植物区系基本特征

2.1 子午岭自然保护区藓类植物科、属、种的数目

通过对标本的整理鉴定得出结论:该保护区藓类植物共有15科、41属、94种(包括1变种、1变型)[13]，其科、属、种占全国藓类植物科、属、种的比例分别为24.59%，11.42%，以及4.81%(见表1)。

表1 子午岭自然保护区藓类植物科、属、种的数目Tab.1 The number of musci in Ziwuling Nature Reserve

2.2 子午岭自然保护区优势科、属的统计

从表2可以看出，该保护区含7种以上的藓类植物科有5个，为该保护区的优势科，其所占藓类总科数的比例为33.33%。优势科所包含的藓类植物的属数以及种数占到该区藓类植物总属数和总种数的比例分别为68.29%，79.35%。其中侧蒴藓类的青藓科以及顶蒴藓类的丛藓科在属数以及种数上均占据优势，这一现象表明，这两大科在该保护区的藓类植物分布上占主导地位，也反映出该区较为干燥的气候特点;优势科中也包括温带植物区系和植物组成的特征科，比如青藓科Bacrhytheciaceae、丛藓科 Pottiaceae、绢藓科 Entodontaceae、羽藓科 Thuidiaceae，表明了其藓类植物区系兼具温带性质。

如表3所示，该保护区藓类含4种以上的属共计6个，占到该区藓类植物总属数以及总种数的比例分别为14.63%和48.91%，它们是该保护区藓类植物的优势属，在藓类植物区系组成中占有一定的比例。其中总数比例高达66.67%的是温带性质优势属，是子午岭自然保护区藓类植物区系以及藓类植物组成的特征属，在其区系特征形成过程中起着举足轻重的作用;优势属中青藓属在华北林地藓类植物组成中起着极为重要的作用，在总种数中占到13.04%的比例，表明该藓类植物区系组成上具备的华北区的典型特征;优势属绢藓属是东亚分布，种数占到该区藓类植物总种数11.96%，表明在组成上藓类植物具有东亚 色彩。

表2 子午岭自然保护区藓类植物优势科的属、种统计Tab.2 The statistics of genera and species of dominant Music families in Ziwuling Nature Reserve

表3 子午岭自然保护区藓类植物优势属的种数统计Tab.3 The statistics of species of dominant Musci genera in Ziwuling Nature Reserve

2.3 子午岭自然保护区单一科、属统计分析

研究发现，子午岭自然保护区藓类植物存在一定数量和比例的单一科以及单一属。其中科内仅一属这一现象在子午岭自然保护区分布10个，占总科数2/3的比例;属内仅1种有26个，接近总属数1/3的比例。这一点不仅表明其区系起源上古老性特征，而且也印证了在漫长进化过程中两种现象:一是形成了新的科以及属，但在进化过程中属和种仍未分化;二是极少部分在进化过程中演化为一些终极的科、属的残遗种类。对该区内单一科和属的统计分析，目的在于进一步研究这些藓类植物的发生、发展等方面的进化、演替规律以及影响因素。

2.4 子午岭自然保护区区系成分分析

参照吴征镒[14]的划分方法(种子植物属分布区类型)，将子午岭自然保护区94种(包括1个变种1个变型)藓类植物的地理成分划分为表4的9个类型。

表4 子午岭自然保护区藓类植物种分布类型Tab.4 The areal-types distribution of moss species in Ziwuling Nature Reserve

2.4.1 世界分布类型 世界广布种即没有特殊的分布中心并且遍布于世界各大洲的种。该区藓类植物中有4科5属9种分布。分别为:丛生真藓Bryum caespiticiumHedw.、银叶真藓Bryum ar-genteumHedw.、刺叶真藓Bryum cirratumHoppe et Hornsch.、毛 口 藓Trichostomum brachydontiumBruch var.brachydontiumChen、湿地真藓Bryum schleicheriSchwaegr.、灰白青藓Brachythecium albi-cans(Hedw.)B.S.G.、钝叶提灯藓Mnium rostratumSchrad.、小石藓Weisia controversaHedw.以及钝叶提灯藓小叶变型Mnium rostratumSchrad.f.microvale(C.Müll.)Kab.。

2.4.2 泛热带分布 有一个或者数个分布中心，遍及热带、部分亚热带和温带地区，也有少数分布于其他地区的部分热带种。卷叶湿地藓Hyophila involuta(Hook.)Jaeg.和钙土净口藓Gymnostomum calcareumNees et Hornsch.分布于该保护区。

2.4.3 热带亚洲分布 指分布于缅甸等亚洲热带地区的旧世界热带中心部分。在该区分布极少，如尼泊尔短月藓Brachymenium NepalenseHook.、膜口藓Hymenostomum edertulum(Mitt.)Besch.和大叶提灯藓Mnium succulentumMitt.。

2.4.4 北温带分布 指广布欧洲、亚洲和北美洲地区且分布中心位于北温带的一些类群。该区有12科23属39种，约45.88%藓类植物属于这一类型，在区系组成中占绝对优势，包含北温带一些典型种。比如:皱叶毛口藓Trichostomum crispulumBruch.、小凤尾藓Fissidens bryoidesHedw.、粗肋曲喙藓Rhamphidium crassicostomLi.、扭叶丛本藓Anoectangium stracheyanumMitt.、北地扭口藓Barbula fallaxHedw.、反叶扭口藓Barbula reflexa(Brid.)Brid.、土生扭口藓Barbula vinealisBrid.、细叶真藓Bryum capillareHedw.、尖叶平蒴藓Plagiobryum demissum(Hook.)Lindb.、狭边大叶藓Rhodobryum Spathulatum(Horonsch.)Pocs、紫色小叶藓Epipterygium tozeri(Grev.)Lindb.、乌苏里残齿藓Forsstroemia kusnezoviiBroth.、拟附干藓Schwetschkeopsis denticulate(Sull.)Broth.、白齿藓Leucodon sciuroides(Hedw.)Schwaegr.、牛舌 藓Anomodon viticulosus(Hedw.)Hook et Tayl.、细罗藓Leskeella nervosa(Bird.)Loesk.、毛 尖 羽 藓Thuidium philibertiiLimpr.、皱叶牛舌藓Anomodon rugelii(C.Müll.)Keissl.、细枝羽藓Thuidium delicatulum(Hedw.)Mitt.、牛角藓Cratoneuron filicinum(Hedw.)Spruc.、细湿藓Campylium hispidulum(Brid.)Mitt.、长肋细湿藓Campylium polygamum(B.S.G.)C.Jens.、多态细湿藓Campylium protensum(Bird.)Kindb.、柳叶藓Amblystegium serpens(Hedw.)B.S.G.、褶叶青藓Brachythecium salebrosum(Web.et Mohr)B.S.G.、齿边青藓Brachythecium buchananii(Hook.)Jaeg.、田野青藓Brachythecium campestre(C.Müll.)B.S.G.、石地青藓Brachythecium glareosum(Spruc.)B.S.G.、羽枝青藓Brachythecium plumosum(Hedw.)、卵叶青藓Brachythecium rutabulum(Hedw.)B.S.G.、青藓Brachythecium populeum(Hedw.)B.S.G.、仰叶青藓Brachythecium reflexum(Stark.)B.S.G.、林地青藓Brachythecium starkei(Brid.)B.S.G.、长毛尖藓Cirriphyllum piliferum(Hedw.)Grout.、毛尖藓Cirriphyllum cirrosum(Schwaegr.)Grout.、 鼠 尾 藓Myuroclada maximowiczii(Borszcz.)Steere et Schof.、密枝尖喙藓Oxyrrhynchium swartzii(Turn.)Warnst.、绢藓Entodon cladorrhizans(Hedw.)C.Müll.等，这些北温带成分占优势的种在其藓类植物区系特征形成中起着极其重要的作用。

2.4.5 东亚和北美洲间断分布 这一类型指间断分布于北美与东亚的温带以及亚热带种。该区4科6属9种分布于此。具体如下:兜叶绢藓Entodon seductrix(Hedw.)C.Müll.、中华木衣藓Drummondia sinensisC.Müll.、黑扭口藓Barbula nigrescensMitt.、齿叶麻羽藓Claopodium prionophyllum(C.Müll.)Broth.、疣茎麻羽藓Claopodium pellucinerve(Mitt.)Best.、狭叶小羽藓 Haplocladium ngustifolium(Hamp.et Müll.)Broth.、纤细青藓Brachythecium rhychostegielloidesCard.、狭叶绢藓Entodon angustifolius(Mitt.)Jaeg.、细叶小羽藓Haplocladium microphyllum(Hedw.)Broth.。

2.4.6 旧世界温带分布 位于中、高纬度且分布于欧亚大陆的种。子午岭自然保护区分布有4科4属4种，具体如下:毛灰藓Homomallium incurvatum(Bird.)Loesk.、钝叶芦荟藓Aloina rigida(Hedw.)Limpr.、钝叶平蒴藓Plagiobryum giraldii(C.Müll.)Par.、中华墙藓Tortula sinensis(C.Müll.)Broth.。

2.4.7 温带亚洲成分 分布于亚洲温带地区的种，该区5科6属6种分布。具体如下:灰羽藓Thuidium glaucinum(Mitt.)Besch.et Lae.、狭叶扭口藓Barbula subcontortaBroth.、小羽藓Haplocladium capillatum(Mitt.)Broth.、残 叶 牛 舌 藓Anomodon thraustusC.Müll.、全缘提灯藓Mnium integrumBesch.et Lac.、深绿绢藓Entodon luridus(Giff.)Jaeg.。

2.4.8 东亚分布 分布区域从喜玛拉雅到日本的一些种。该区有7科9属12种分布，占藓类植物总种数的14.12%，在其区系成分中排列第二。毛尖青藓Brachythecium piligerumCard.、疏叶石毛藓Oreoweisia laxifolia(Hook.f.)Kindb.、鳞叶藓Taxiphyllum taxirameum(Mitt.)Fleisch.为东亚广布种;有细绢藓Entodon giraldiiC.Müll.、尖叶牛舌藓Anomodon giraldiiC.Müll.、银叶真藓尖叶变种Bryum argenteumHedw. var.lanatum(P.Beauv.)Hamp.、密叶尖喙藓Oxyrrhynchium savatieri(Besch.)Broth、曲枝绢藓、ntodon curvatirameusCard.、螺叶绢藓Entodon conchophyllusCard.、尖叶美喙藓Eurhynchium eustegium(Besch.)Dix.为中国－日本分布(Sino-Japan);在该保护区分布有阔叶丛本藓Anoectangium clarumMitt.和东亚金灰藓Pylaisia brotheriBesch.两种为中国－喜马拉雅成分(Sino-Himalaya)。

2.4.9 中国特有分布 本类型的分布范围仅局限于中国。该保护区有此种成分6科6属10种，约占保护区藓类植物总种数的11.76%，根据其地理分布格局具体划分如下:

陕西、秦岭特有成分有陕西绢藓Entodon schensianusC.Müll.、陕西白齿藓Leucodon exaltatusC.Müll.、长尖扭口藓Barbula dirtrichoidesBroth.、小果绢藓Entodon nanocarpusC.Müll.、粗锯齿藓Prionidium erco-denticulatum(C.Müll.)Chen、尖叶扭口藓Barbula constrictaMitt.;

华北、东北、西北、华中的有黄羽藓Thuidium pycnothallum(C.Müll.)Par.;

西南的有中华细枝藓Lindbergia sinensis(C.Müll.)Broth.、短柄绢藓Entodon micropodusBesch.、亮叶绢藓Entodon aeruginosusC.Müll.;

显然这一成分在本地区的藓类植物区系中占有相当重要的地位。华北、华中、西南、东北、西北等中国特有种也分布于此，表现出其区系具有东西交汇和南北过渡的典型特征。

这一成分在保护区的存在缘于天然地理屏障作用，缓解了西北季风的入侵，也阻挡了风沙南移，使得藓类植物的一些向南古老物种在该区存活下来的几率较高，于是一部分便组成了该保护区特有种，另外一部分则逐渐演化形成特有种。

图1为子午岭自然保护区藓类植物各种地理成分的柱状图，选取具有代表性的北温带成分(最高)和旧世界温带成分(最低)对比分析:

1)北温带成分约占该保护区总种数的45.88%，在该区藓类植物地理成分中占优势，东亚成分约占14.12%，位于第二，位于第三的是约占该区藓类总数11.76%的中国特有成分。北温带成分占优势，表明子午岭自然保护区的藓类植物的种类组成多为分布于亚洲、欧洲和北美洲的北方区系成分，即该区藓类植物区系富含北温带成分。原因之一是该区受到第四次冰期的强烈影响以及第四纪以来的间歇式上升，导致大量东迁南移的欧洲北方藓类植物种类的渗透;另一原因在于曾经连接的“白令古陆”，即白令海峡陆桥极大地促进了北美洲藓类植物与该区藓类植物的区系渗透和交流[15－16]。

图1 子午岭自然保护区各种地理成分所占比例Fig.1 The pattern of geographic elements in Ziwuling Nature Reserve

2)从图1不难看出，地理成分分布最低者是约占4.7%旧世界温带成分。原因与保护区地理环境和气候条件相关。地处北部广袤的沙漠地带以及气温逐年下降从而引起北部部分藓类植物物种减少乃至死亡;而部分种也出现大范围绝灭与该区干热风、霜冻、降温以及干旱等恶劣的自然条件密不可分[17]，故该保护区此种地理成分最低。

3 结论

对子午岭自然保护区藓类植物通过认真仔细的研究，现归纳以下结论:

1)子午岭自然保护区藓类植物区系成分受多方影响，比较丰富。具体表现为多种地理成分相互渗透、混杂交错以及汇集现象。

2)子午岭自然保护区地处暖温带落叶阔叶林的北缘，属华北区黄土高原亚区，极具华北区藓类植物区系的典型特征。

3)在该区藓类植物优势科和优势属中，温带成分分布占优势，而在种的地理分布中，北温带成分接近一半。其藓类植物区系强烈的北温带性质与地理分区属于华北区这一现象极其吻合。

4)位于第二的是东亚成分。在东亚成分中，中国－喜玛拉雅 (Sino-Himalaya)成分和中国－日本(Sino-Japan)成分皆有分布，前者分布较少，进一步表明喜玛拉雅对该区藓类植物的影响低于日本，这也印证了子午岭自然保护区在中国植物分区系统中被划分为中国－日本植物亚区这一观点。

5)该区中国特有成分占到总种数的11.76%，排列第三，陕西、秦岭特有种在该区占到特有种总数的一半比例，另有部分种遍及东北以及西南等地，显示出区系东西交汇以及南北过渡的典型特征。

6)该区存在大量的寡种属和单种属藓类植物，表明其藓类植物在种类上和区系起源上较为古老;中国特有成分占有一定的比例也表明，该保护区藓类植物区系在地质历史上呈现出一定的古老性特征。

致谢:感谢西安植物园张满祥研究员对疑难标本的鉴定。

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