不同生育时期干旱胁迫对甘蔗形态指标及生理特性的影响

刘三梅 杨清辉 李秀年 黄桂萍 肖关丽

摘要：【目的】探明云南甘蔗主栽品種受干旱胁迫影响最大的生育时期，为旱地甘蔗抗旱生产提供理论依据。【方法】以粤糖86-368、粤糖93-159、云引3号和新台糖22号4个云南甘蔗主栽品种为试验材料，以正常浇水为对照（CK），分别测定各品种在苗期、分蘖期和伸长期干旱胁迫后的株高和茎粗等形态指标及超氧化物歧化酶（SOD）活力、可溶性糖含量、脯氨酸含量和叶绿素含量，并对各指标变幅进行模糊隶属函数分析。【结果】不同生育时期干旱胁迫下，甘蔗株高净生长值整体呈降低趋势，其中苗期干旱胁迫对粤糖86-368和粤糖93-159的影响较大，二者株高净生长值分别比CK降低84.26%和78.86%，伸长期干旱胁迫对云引3号和新台糖22号影响较大，二者株高净生长值分别比CK降低80.51%和77.08%；除苗期干旱胁迫对粤糖93-159和云引3号茎粗生长有促进作用外，其他生育时期干旱胁迫下各品种茎粗净生长值均比CK降低。不同生育时期干旱胁迫下，各品种叶片SOD活力、可溶性糖和叶绿素含量有升有降，未表现出较一致的变化规律，脯氨酸含量则整体呈升高趋势。模糊隶属函数分析结果表明，粤糖86-368各生育时期模糊隶属函数值为伸长期>分蘖期>苗期，其他品种均为伸长期>苗期>分蘖期。【结论】综合各指标变幅及模糊隶属函数值分析，伸长期干旱胁迫对甘蔗生长影响较大，苗期和分蘖期干旱胁迫对甘蔗生长的影响相对较小。

关键词： 甘蔗；生育时期；干旱胁迫；形态指标；生理特性

中图分类号： S566.1 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）08-1273-06

Abstract：【Objective】The growth stage of main sugarcane cultivars affected mostly by drought were investigated， in order to provide theoretical basis for sugarcane production under drought condition. 【Method】Four staple sugarcane cultivars viz.， Yuetang 86-368， Yuetang 93-159， Yunyin 3 and ROC22 planted in Yunnan province were used as tested materials， with normal watering as control（CK）， the morphological index and physiological characteristics were determined at the seedling， tillering and elongating stages， including plant height， stem diameter， SOD activity， soluble sugar content， proline content and chlorophyll content， etc. Then the fuzzy membership function value of all indexes were analysed at different stages. 【Result】The results showed that， under drought stress， the net growth of plant height at different growth stage showed a decreasing trend on the whole. Drought stress had the largest impact on Yuetang 86-368 and Yuetang 93-159 at the seedling stage， both net growth of plant height was 84.26% and 78.86% lower than CK， respectively. Drought stress had largest impact on Yunyin 3 and ROC22 at elongating stage， both net growth of plant height was 80.51% and 77.08% lower than CK， respectively. In addition， under drought stress， the net growth of stem diameter was lower than CK at all growth stages， except that drought stress at seedling stage had promoting effect on net growth of stem diameter of Yuetang 93-159 and Yunyin 3. Under drought stress， the SOD activity， soluble sugar content and chlorophyll content of sugarcane leaves unpredictably went up and down， without consistent change law， but the proline content increased gradually at different growth stage as a whole. Furthermore， according to fuzzy membership function values of sugarcane-related indexs， the growth stages of Yuetang 86-368 were ordered as follows： elongating stage>tillering stage>seedling stage， but those of other staple sugarcane cultivars was ordered as follows： elongating stage>seedling stage>tillering stage. 【Conclusion】Based on change range and fuzzy membership function values of all indexs， it is indecated that drought stress shows the great impact on sugarcane growth at the elongating stage， while drought stress shows the small impact at seedling and tillering stages.

Key words： sugarcane； growth stage； drought stress； morphological inxex； physiological characteristic

0 引言

【研究意义】干旱是限制植物生长发育和作物产量的主要因素，每年因干旱导致的作物减产超过50%（唐益苗等，2009）。我国旱地蔗面积占全国种植甘蔗总面积的85%以上（王继华等，2010），干旱已成为制约我国甘蔗产量提高的最主要因素之一。甘蔗的生长发育过程必须有充足的水分供给，水分亏缺会严重影响其产量。但甘蔗各生育时期对水分的需求量不同，且不同品种在不同生育时期的抗旱性存在差异。因此，研究不同生育时期干旱胁迫对甘蔗生长的影响，寻找甘蔗对水分最敏感的生育时期，对提高甘蔗产量并实现高效水资源利用具有重要意义。【前人研究进展】近几年来，甘蔗的抗旱性研究较多并已取得较大进展。Reddy等（2004）认为逆境胁迫会引发细胞内活性氧的过量生产和积累，从而打破系统平衡，使细胞结构和功能受到破坏，为了维持系统平衡，甘蔗体内保护酶活性会随之发生变化。郭元元等（2012）研究了土壤自然干旱对苗期甘蔗根系保护酶系统及相关指标的影响，结果表明，随着干旱胁迫程度的加强，根系中可溶性蛋白、丙二醛（MDA）和过氧化氢（H2O2）含量逐渐增加，细胞膜脂过氧化保护系统的酶活性均呈先升后降的变化趋势。姚艳丽等（2013）研究表明，甘蔗分蘖期时随着干旱胁迫时间的延长，甘蔗品种ROC22叶片的超氧化物歧化酶（SOD）活性表现为先降后升的变化趋势。吴凯朝（2013）研究表明，甘蔗伸长期在干旱胁迫下，叶片内的渗透调节物质可溶性糖和脯氨酸含量大幅增加，但余兴华（2013）的研究结果表明，甘蔗伸长期受干旱胁迫达一定程度时，其叶片中的可溶性糖含量会减少。【本研究切入点】甘蔗生长周期长，任何一个生育时期出现干旱均会造成严重减产。目前，有关不同生育时期干旱胁迫对甘蔗形态指标及生理特性影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】结合当前云南甘蔗生产现状，在特有山地红壤条件下，比较云南主栽甘蔗品种在苗期、分蘖期和伸长期干旱胁迫后形态指标和生理特性的变化，探明各甘蔗品种受干旱胁迫后对其影响最大的生育时期，为云南旱地甘蔗大田生产提供理论指导。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为4个云南主栽甘蔗品种，分别是粤糖86-368、粤糖93-159、云引3号和新台糖22号，均由云南省昌宁县甘蔗技术推广站提供。

1. 2 试验方法

试验地位于云南农业大学标本园，海拔1930 m，土壤为山地红壤，呈中性偏酸（pH 6.91），有机质5.31%，碱解N 144.69 mg/kg，速效P 51.57 mg/kg，速效K 210.35 mg/kg，全氮1.43 g/kg，全磷0.64 g/kg，全钾2.70 g/kg。

试验采用盆栽方式。塑料盆口径55 cm，高34 cm，盆底有3个孔。试验用土取自标本园，每盆装土2/3盆，拌以350 g有机肥（NPK含量≥6%、有机质≥60%）、500 g甘蔗复合肥（N>13%、P>5%、K>7%，四川汇力公司生产），有机肥以基肥的形式拌入土中，无机肥分3次施入（苗期∶分蘖期∶伸长期=1∶1∶2）。后期水肥管理水平中等。

2015年3月10日将每个品种砍成单芽苗并进行温水浸种催芽，3月17日将单芽苗种植于温室大棚的试验用塑料盆中。试验设苗期（5月7日開始）、分蘖期（6月7日开始）和伸长期（7月27日开始）3个干旱胁迫处理，以正常浇水为对照（CK）。各品种的每个处理种植3盆，每盆3株，每盆为1个重复，共3个重复。每个处理于干旱胁迫前1 d和胁迫20 d时测定形态指标，并于干旱胁迫20 d时取最上一片全展叶（+1位叶）测定相关生理指标。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 形态指标测定 干旱胁迫前1 d和胁迫20 d时测量株高和茎粗，株高用皮尺测量，茎粗用游标卡尺测量，并利用两次测量数据的差值计算株高净生长值和茎粗净生长值。净生长值=胁迫20 d时测定值-胁迫前1 d测定值。

1. 3. 2 生理指标测定 干旱胁迫20 d时，用冰盒取甘蔗+1位叶并于上午9：00带回实验室，测定SOD活力及可溶性糖、脯氨酸和叶绿素含量。SOD活力采用南京建成生物工程研究所提供的试剂盒测定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定（汤章城，1999），脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定（李合生，2000），叶绿素含量采用浸提法测定（张政宪，1990）。

1. 4 统计分析

利用Excel 2003进行数据整理，利用SPSS 17.0对不同生育时期的数据做方差分析和模糊隶属函数分析。其中，变幅（%）=（处理值-对照值）/对照值×100（变幅>0时，为升幅；变幅<0时，为降幅）。

2 结果与分析

2. 1 不同生育时期干旱胁迫对甘蔗形态指标的影响

2. 1. 1 对株高的影响 由表1可看出，在干旱胁迫条件下，甘蔗株高净生长值降低，降幅因品种和生育时期不同而存在差异。苗期干旱胁迫对粤糖86-368和粤糖93-159的影响较大，二者株高净生长值分别比CK降低84.26%和78.86%；伸长期干旱胁迫对云引3号和新台糖22号影响较大，二者株高净生长值分别比CK降低80.51%和77.08%。不同生育时期干旱胁迫下，粤糖86-368株高净生长值降幅排序为苗期>分蘖期>伸长期，且各生育时期间降幅差异达显著水平（P<0.05，下同）；粤糖93-159株高净生长值降幅排序为苗期>伸长期>分蘖期，其中苗期降幅显著大于分蘖期和伸长期；云引3号和新台糖22号株高净生长值降幅排序为伸长期>苗期>分蘖期，但各生育期间降幅差异不显著（P>0.05，下同）。

2. 1. 2 对茎粗的影响 由表2可看出，在干旱胁迫条件下，甘蔗茎粗净生长值变化因品种和生育时期各异。苗期干旱胁迫对粤糖93-159和云引3号茎粗生长有促进作用，二者茎粗净生长值分别比CK升高42.86%和71.43%，其他生育时期干旱胁迫对各参试品种茎粗生长有抑制作用，其中分蘖期干旱胁迫对粤糖86-368、粤糖93-159和云引3号的抑制作用较大，三者茎粗净生长值分别比CK降低92.86%、93.10%和78.38%，伸长期干旱胁迫对新台糖22号影响最大，其茎粗净生长值比CK降低98.31%。不同生育时期干旱胁迫下，粤糖86-368茎粗净生长值降幅排序为分蘖期>

伸长期>苗期，新台糖22号茎粗净生长值降幅排序为伸长期>苗期>分蘖期，粤糖93-159和云引3号茎粗净生长值降幅均为分蘖期>伸长期，但各品种不同生育期间降幅差异均不显著。

2. 2 不同生育时期干旱胁迫对甘蔗生理特性的影响

2. 2. 1 对叶片SOD活力的影响 由表3可看出，苗期干旱胁迫时，粤糖93-159和新台糖22号叶片SOD活力分别比CK升高73.41%和38.29%，而粤糖86-368和云引3号叶片SOD活力分别比CK降低21.35%和12.35%。分蘖期干旱胁迫时各品种叶片SOD活力均升高，比CK增加1.19%～20.37%。伸长期干旱胁迫下，粤糖86-368和新台糖22号叶片SOD活力分别比CK升高4.74%和1.72%，粤糖93-159和云引3号叶片SOD活力分别比CK降低19.22和5.26%。不同生育时期干旱胁迫下，粤糖86-368、粤糖93-159和云引3号叶片SOD活力有升有降，但变幅差异均不显著；新台糖22号SOD活力升幅排序为苗期>分蘖期>伸长期，且苗期显著大于分蘖期和伸长期。

2. 2. 2 对叶片可溶性糖含量的影响 由表4可看出，在干旱胁迫条件下，甘蔗可溶性糖含量变化因品种和生育时期各异。苗期干旱胁迫时，粤糖86-368和云引3号可溶性糖含量分别比CK升高141.91%和58.99%，粤糖93-159和新台糖22号可溶性糖含量比CK降低13.32%和8.59%。分蘖期干旱胁迫对云引3号的影响最大，其可溶性糖含量比CK升高97.31%，其余品种可溶性糖含量均比CK降低。伸长期干旱胁迫时，除粤糖86-368可溶性糖含量比CK升高外，其余品种可溶性糖含量均比CK降低。不同生育时期干旱胁迫下，粤糖86-368苗期和伸长期可溶性糖含量升高，分蘖期降低；粤糖93-159可溶性糖含量均降低，降幅排序为伸长期>

苗期>分蘖期；云引3号苗期和分蘖期可溶性糖含量升高，伸长期降低；新台糖22号可溶性糖含量均降低，降幅排序为伸长期>分蘖期>苗期，且伸长期降幅显著大于苗期和分蘖期。

2. 2. 3 对叶片脯氨酸含量的影响 由表5可看出，在干旱胁迫下，甘蔗脯氨酸含量整体呈升高趋势。苗期干旱胁迫对云引3号的影响最大，其脯氨酸含量比CK升高456.84%，分蘖期干旱胁迫对粤糖86-368影响最大，脯氨酸含量比CK升高728.21%，苗期干旱胁迫对云引3号的影响最大，脯氨酸含量比CK升高456.84%。不同生育时期干旱胁迫下，粤糖86-368和粤糖93-159脯氨酸含量升幅排序为分蘖期>苗期>伸长期，其中粤糖86-368脯氨酸含量升幅各生育时期间差异显著；云引3号脯氨酸含量升幅排序为苗期>分蘖期>伸长期，各生育时期间差异不显著；新台糖22号脯氨酸含量苗期降低，分蘖期和伸长期升高，且伸长期升幅显著大于分蘖期。

2. 2. 4 对叶片叶绿素含量的影响 由表6可看出，苗期干旱胁迫时，各品种叶片叶绿素含量均比CK降低，其中新台糖22号降幅最大，比CK降低48.33%。分蘖期干旱胁迫时，粤糖86-368和新台糖22号叶片叶绿素含量降低，粤糖93-159和云引3号叶片叶绿素含量升高，其中云引3号变幅最大，比CK增加86.54%。伸长期干旱胁迫下，除新台糖22号叶绿素含量升高外，其他品种叶绿素含量均比CK降低，其中粤糖93-159降幅最大，为76.06%。不同生育时期干旱胁迫下，粤糖86-368叶绿素含量降幅排序为伸长期>分蘖期>苗期，但降幅差异均不显著；粤糖93-159和云引3号叶绿素含量苗期和伸长期降低，分蘖期升高；新台糖22号苗期和分蘖期叶绿素含量降低，伸长期含量升高。

2. 3 不同生育時期干旱胁迫下甘蔗各形态指标和生理指标变幅的模糊隶属函数分析

为进一步研究不同生育时期干旱胁迫对甘蔗生长的影响，对不同生育时期干旱胁迫下各形态指标和生理指标的变幅进行模糊隶属函数分析，结果见表7。由表7可看出，各品种伸长期变幅隶属函数值最大，除粤糖86-368分蘖期隶属函数值大于苗期外，其他品种均为苗期大于分蘖期。说明伸长期干旱胁迫对甘蔗生长的影响最大，对粤糖86-368影响最小的是苗期，对其他品种影响最小的是分蘖期。

3 讨论

甘蔗在生长过程中对水分的需求非常大，干旱条件下，甘蔗形态方面表现出株高较矮，蔗茎生长速度减慢，茎径变小，产量降低甚至死亡（吴才文等，2003；余兴华，2013）。本研究结果表明，干旱胁迫下，甘蔗株高和茎粗净生长值整体呈降低趋势，降幅因品种和生育时期不同而存在差异，与前人研究结果基本一致。但粤糖93-159和云引3号苗期茎粗净生长值出现升高，可能是因为干旱胁迫抑制甘蔗体内与茎粗生长无关的物质产生，节约了能量代谢成本，而其他品种为应对干旱胁迫积累大量抗旱性物质，导致能量代谢成本增加，但这种增加会对产量造成不利影响（伍龙梅等，2014）。

水分胁迫能激发SOD等酶类活性物质增加（王贺正等，2007）；同时，植物通过渗透调节系统使各项生理功能正常进行（吴凯朝等，2015）。可溶性糖和脯氨酸为主要的渗透调节物质。干旱胁迫下，蔗叶可溶性糖含量升高，但随着胁迫的加深，蔗叶可溶性糖含量减少，此时甘蔗处于被动忍耐干旱阶段（余兴华，2013）；另一方面，植物体内脯氨酸含量大量积累（付爱红等，2005；刘建新和赵国林，2005），且随着干旱程度加深，脯氨酸呈增加趋势（罗明珠和梁计南，2005）。干旱胁迫也会引起叶绿素含量发生变化。杨晓康（2012）对花生的研究中指出，在轻度干旱胁迫下叶绿素含量略有上升，在中度和严重干旱胁迫下叶绿素含量则迅速下降，说明叶绿素含量的升降受干旱程度影响。本研究结果表明，不同生育时期干旱胁迫下，与CK相比，各品种SOD活力、可溶性糖和叶绿素含量有升有降，未表现出较一致的变化规律，脯氨酸含量整体呈升高趋势。说明在干旱胁迫下，甘蔗体内生理指标的变化与品种和胁迫时期有密切关系。粤糖86-368和云引3号的叶片SOD活力和可溶性糖含量变幅在各生育时期间无显著差异，粤糖86-368脯氨酸含量升幅由大到小排序为分蘖期>苗期>伸长期，且各生育时期差异显著，说明分蘖期干旱对粤糖86-368影响较大；云引3号各生育时期脯氨酸升幅差异不显著，分蘖期叶绿素含量升高，说明干旱胁迫20 d时，云引3号处于轻度干旱阶段，清除系统和渗透势均未受影响，且分蘖期干旱对其还有促进作用，因此分蘖期干旱可能对云引3号的影响最小。粤糖93-159和新台糖22号的可溶性糖含量降低，且降幅均为伸长期大于其他两时期，粤糖93-159伸长期叶绿素含量降幅也最高，说明伸长期干旱对两品种影响较大。

甘蔗在不同生育时期干旱胁迫下，其各指标的变化存在差异，说明对甘蔗进行抗旱评价时，单一指标难以准确判断，因此可利用模糊隶属函数对甘蔗抗旱性做出进一步的综合评价。本研究结果表明，干旱胁迫下，除粤糖86-368各生育时期模糊隶属函数值为伸长期>分蘖期>苗期外，其他各参试品种模糊隶属函数值均为伸长期>苗期>分蘖期。说明伸长期干旱对甘蔗生长的影响最大，其他两个生育时期影响相对较小，甘蔗伸长期应是其对水分最敏感的时期。试验结果同时说明用单一指标对甘蔗抗旱性进行评价不仅受品种影响，也与受干旱胁迫的生育时期密切相关，用综合指标对甘蔗进行抗旱评价较单一指标的可靠程度高。

4 结论

本研究结果表明，干旱胁迫对甘蔗生长的影响因品种和干旱时期而存在差异。综合各指标变幅及模糊隶属函数值分析，伸长期干旱胁迫对甘蔗生长影响较大，苗期和分蘖期干旱胁迫的影响相对较小。

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（责任编辑 王 晖）