牦牛皮肤中调控毛色基因表达定量和黑色素细胞组织学分析

高泽成，梁春年，吴晓云，李明娜，张志飞，阎 萍

(1.甘肃农业大学 动物科学与技术学院，甘肃 兰州 730070；2.中国农业科学院 兰州畜牧兽药研究所，甘肃省牦牛繁育重点实验室，甘肃 兰州 730050)

牦牛皮肤中调控毛色基因表达定量和黑色素细胞组织学分析

高泽成1，2，梁春年2，吴晓云2，李明娜2，张志飞2，阎 萍1，2

(1.甘肃农业大学 动物科学与技术学院，甘肃 兰州 730070；2.中国农业科学院 兰州畜牧兽药研究所，甘肃省牦牛繁育重点实验室，甘肃 兰州 730050)

旨在通过分子水平和组织学水平阐明牦牛不同被毛颜色的机理。采用实时荧光定量PCR技术检测皮肤组织中决定色素形成通路中的主效基因：鼠灰色基因(Agouti signaling protein gene(ASIP)，Agouti)、小眼畸形相关转录因子(Microphthalmia-associated transcription factor，MITF)、黑色素皮质素受体1基因(Melanocortin 1 receptor，MC1R)和酪氨酸酶基因(Tyrosinasegene，TYR)表达量。结果表明：MC1R表达量在黑色毛色高于白色毛色；MITF表达量在黑色毛色与白色毛色中差异明显；ASIP表达量在白色毛色和黑色毛色中差异不显著；TYR表达量在天祝纯白被毛中表达量是大通纯黑被毛的2.87倍，这与有色被毛高表达的结果相反，TYR的表达量对牦牛黑色素的合成影响有待深入研究。采用石蜡切片制作方法，用HE和甲苯胺蓝染色。通过显微镜观察发现牦牛毛囊是由毛鞘、毛乳头和毛球外面周围的结缔组织形成的。在天祝白牦牛的表皮和毛囊周围发现分布着大量的黑色素细胞，同时发现有少量的黑色素颗粒存在。大通牦牛的毛囊和表皮黑色素细胞中均发现有黑色素的存在。黑色被毛毛囊中与毛发相连毛乳头附近的黑色素含量比毛囊周围其他部位含量高。大通牦牛的毛囊群比天祝牦牛毛囊群密集，毛囊的直径比天祝长，毛发较粗。大通牦牛毛囊周围黑色素细胞比天祝白牦牛密集，细胞核大，而且更为明显。

牦牛;毛色基因;定量表达;石蜡切片;黑色素

动物的毛发是由毛囊发育生长的皮肤衍生物，毛色是动物重要特征之一，它在确定杂交组合、品种纯度和亲缘关系以及评价产品质量等方面均有很强的使用价值，因此，在组织中的差异性表达及其不同基因相互作用的研究有助于更深地了解毛色形成的分子机理。有研究发现毛色与生长速度、瘦肉率及对疫病的抵抗能力等生产性能有直接关系[1]。毛囊解剖学、毛囊形态发生学研究已经证明，哺乳动物毛发着色主要来源于毛球部毛母质细胞间成熟黑色素细胞合成的色素[2]。黑色素细胞是人类和其他脊椎动物皮肤产生和维持色素的主要细胞，起源于神经嵴。黑色素细胞在胚胎发育过程中逐渐移至表层和毛囊等部位。黑色素细胞在胚胎早期，分布于真皮层，至妊娠后期真皮层的黑色素细胞基本消失，此时黑色素细胞主要分布于表皮和毛囊中。

黑色素皮质素受体-1(MC1R)和鼠灰色基因(ASIP)的表达量与毛发的颜色有着相关性。ASIP能够抑制黑色素细胞刺激素(α-MSH)诱导的小眼畸形相关转录因子(MITF)基因的表达以及MITF蛋白与酪氨酸基因(TYR)启动子的结合，从而使酪氨酸表达下调，最终导致真黑色素合成减少，褐黑色素生成[3]。研究表明MITF在调节黑色素的生成过程中起着重要的作用[4]。Zhu等[5]研究发现miRNAs通过调节羊驼MITF基因的表达量差异进而影响被毛颜色不同。哺乳动物的MC1R基因与皮肤色素沉积密切相关，主要在毛囊和皮肤黑色素细胞中表达[6]。在MC1R功能丧失或MC1R受到与其拮抗的ASIP蛋白抑制时，酪氨酸酶不能被激活而保持较低活性，造成真黑色素减少，出现棕色或红色等较浅的毛色性状[7]。任玉红等[8]研究发现MC1R在有色被毛羊驼组织中的表达量高于白色组织。MC1R基因在不同被毛颜色哈萨克绵羊皮肤组织中均有表达，且在黑色被毛皮肤组织中的表达量最高，棕色次之，白色最低。TYR是黑色素形成的关键酶也是决速酶之一，它的表达活性决定着黑色素合成的数量及速度。当紫外光照射刺激时，TYR表达量增加可以导致黑色素合成增加[9]。

对于有色毛发来说，黑色素合成发生于毛囊生长期，毛球部的黑色细胞合成黑色素颗粒，转运到毛干皮质细胞。黑色素颗粒的多少、颗粒性状及分布决定毛发的颜色。生长期结束的特征是黑色素细胞树突收缩，黑色素生成停止[10]。黑色素细胞主要分布在皮肤和毛囊中，视网膜上皮、虹膜、眼葡萄膜、软脑膜和内耳中也有少量分布[11-12]。毛囊黑色素细胞合成的黑色素主要用于形成毛色，具有广泛的生态适应性[13]。谢光跃等[14]研究发现，黑色素细胞在乌骨羊表皮基底层和毛囊中大量分布，并且黑色被毛的毛囊外根鞘部位的黑色素细胞呈现活化状态是黑色皮肤和黑色毛发的主要来源。

牦牛是青藏高原与藏民族的生产生活密切相关，牦牛被誉为“高原之舟”，它以极强的生命力和适应性来丰富着青藏高原这一地区的物质和文化生活。牦牛毛、绒制品深受喜爱，因此，研究牦牛毛色有着重要的社会意义和经济效益。

1 材料和方法

1.1 试验材料

家畜禽遗传资源保种场青海省大通种牛场取样，6头纯黑色被毛牦牛和4头黑白花被毛牦牛；天祝牦牛：11月甘肃省天祝县取样，6头纯白色被毛牦牛和3头黑白花被毛牦牛。皮肤组织样品采集：大通纯黑色被毛和天祝纯白色被毛均取自背部左侧；黑白花被毛分别取样黑色区域和白色区域皮肤组织样。均取2 cm×5 cm皮肤组织样，-80 ℃液氮保存。分别标注：大通纯黑被毛(DH)、大通黑白花黑色被毛(DHH)、大通黑白花白色被毛(DHB)、天祝纯白色被毛(TB)、天祝黑白花黑色被毛(THB)、天祝黑白花白色被毛(THH)。3头纯黑色被毛大通牦牛和3头纯白色被毛天祝牦牛。大通纯黑色被毛和天祝纯白色被毛均取自背部左侧。均取5 cm×5 cm皮肤组织样，生理盐水冲洗后放入福尔马林固定液中保存。

1.2 仪器设备

超速冷冻离心机、DEPC水、NanNoDrop 2000(Thermal)、Peltier Thermal Cycler(Bio-RAD)、Real-time PCR扩增仪(Bio-RAD)、TRIzol(TaKaRa)、BYY-6C型电泳仪、Gel Image System(Tanon 2500)、TaKaRa反转录试剂盒Premix Ex TaqTMⅡ(TliRNaseH Plus)、TaKaRa荧光定量试剂盒PrimeScriptTMRT reagent Kit with gDNA Eraser(Perfect Real Time)、显微镜(Leica DM5500B)、HE染色试剂盒(北京索莱宝科技有限公司)、石蜡切片机(Leica RM2235)、石蜡包埋机(Leica EG1150H)、组织全自动脱水机(Leica ASP300S)、载玻片、盖玻片、染缸、干燥箱、中性树脂、梯度酒精(100%，95%，90%，80%，70%)、二甲苯、蒸馏水。

1.3 试验方法

1.3.1 皮肤组织总mRNA提取和反转录 液氮中取出保存皮肤组织样80～100 mg用TRIzol法提取样品总mRNA。然后用NanNoDrop 2000总mRNA浓度测定;再用琼脂糖凝胶电泳检测总mRNA提取质量；最后总mRNA稀释到 500 ng/μL保存到-80 ℃保存箱。

1.3.2 反转录 参照反转录试剂盒操作步骤进行，除去基因组DNA反应：首先在每支PCR管中加入DNA Eraser Buffer 2 μL、gDNA Eraser 1 μL、总mRNA 1 μL，然后加入RNase Free gH2O 使PCR管总体积达到10 μL，上述步骤在冰上进行；最后42 ℃、2 min进行除去基因组DNA反应，4 ℃保存。反转录反应：将上述反应液PCR管中依次加入PrimeScriptRT Enzyme Mix I 1 μL、RT Primer Mix 1 μL、5×PrimeScript Buffer 24 μL、RNase Free gH2O 4 μL，上述反应在冰上进行；然后在37 ℃ 15 min，85 ℃ 5 s，反应条件下进行；反应产物4 ℃保存待用。

1.3.3 荧光定量 荧光定量引物合成，参考NCBI中所收录的牦牛和牛的基因。内参基因GAPDH和ASIP、MITF、MC1R、TYR4种mRNA基因序列。用Primer 5.0和Oligo 6.0设计内参引物和荧光定量引物，引物由苏州泓迅生物科技有限公司合成(表1)。参照荧光定量试剂盒在荧光定量PCR板每孔均加入SYBR Premix Ex TaqⅡ5 μL，上下游引物各0.4 μL，cDNA 3 μL，ddH2O 3 μL；反应程序设置95 ℃ 30 s;95 ℃ 5 s，60 ℃ 30 s，40个循环。加熔解曲线程序，每个样品做3个复孔。其中ΔCT目的基因=CT目的基因-CT内参基因，ΔΔCT=ΔCT目的基因-△CT大通纯黑被毛。

1.3.5 石蜡切片 取样、修块，大小为4 mm×4 mm×3 mm；脱水：自来水洗24 h，5%苯酚(24 h)使组织软化，脱水70%(1)、80%(1)、90%(2)、95%(2)、100%(Ⅰ、Ⅱ各1 h)，二甲苯透明(Ⅰ、Ⅱ各1 h)，浸蜡(24 h)、包埋、修块、切片、展片(40 ℃)。

1.3.6 HE染色 二甲苯(Ⅰ、Ⅱ各5 min)，100%(Ⅰ、Ⅱ各5 min)，95%(3 min)，80%(2 min)，蒸馏水洗 5 min，苏木素染色 5 min，自来水5 min，分化液分化30 s，蒸馏水浸泡15 min，伊红染色90 s，蒸馏水洗10 min，梯度酒精脱各1 min：70%，80%，90%，100%(Ⅰ、Ⅱ)，二甲苯透明各1 min(Ⅰ、Ⅱ)，晾干，中性树脂封片。

1.3.7 甲苯胺蓝染色 皮肤组织切片二甲苯(Ⅰ、Ⅱ)脱蜡，梯度酒精脱水70%，80%，90%，100%(Ⅰ、Ⅱ)，0.5%甲苯胺蓝染色15 min，蒸馏水洗3次，每次1 min，95%，100%乙醇快速脱水(将切片放入其中蘸洗10次左右)，二甲苯透明3次(5 min/次)，晾干，中性树脂封片，镜下观察。

表1 荧光定量PCR引物设计

2 结果与分析

2.1 提取总mRNA浓度和质量测定

用NanoDrop2000测定提取总RNA样品浓度为450～1 200 ng/μL，OD值A260/280为1.92～2.09，A260/230为2.12～2.17，符合要求；总mRNA样品用琼脂糖凝胶电泳检测，胶带呈现清晰的28S、18S和5S 3条带，并且28S条带亮度是18S亮度的2倍，结果表明提取总mRNA完整(图1)。

2.2 荧光定量

图1 总mRNA琼脂糖凝胶电泳

在所有检测样本中ASIP基因在DHB中表达含量较其他样本高；MITF基因在DH和THH高表达，TB和THB低表达；MC1R基因在THH、DHH和THB高表达，TB中表达含量低；TYR基因表达量在DHH和THH相对较高(图2)，TYR表达量在天祝纯白被毛中表达量是大通纯黑被毛的2.87倍。

DH.大通纯黑被毛;DHH.大通黑白花黑色被毛;DHB.大通黑白花白色被毛;TB.天祝纯白被毛;THB.天祝黑白花黑色被毛;THH.天祝黑白花白色被毛。DH.Datong pure black coat; DHH. Datong piebald black coat; DHB. Datong piebald white coat; TB. Tianzhu white coat;THB. Tianzhu piebald black coat; THH. Tianzhu piebald white coat.

2.3 甲苯胺蓝染色

甲苯胺蓝是一种碱性染料，属于噻嗪类染料，可作为细胞核染剂[15]。2种被毛颜色皮肤组织均能较好的显示牦牛皮肤的黑色素分布和皮肤分层，是分析黑色素细胞和黑色素的研究关键。显微镜下清晰看到毛囊、毛发的结构，黑色素的分布。在毛发生长过程中，基部的黑色素细胞不能看到有黑色素颗粒的生成，毛乳头细胞位于毛球中央，是由大量的结缔组织构成，主要作用是供给毛发营养，从而保证了细胞不间断得分裂增殖。在天祝白牦牛的毛囊染色发现毛发的根部容易被染色剂着色，周围的黑色素细胞没有产生黑色素颗粒。大通牦牛毛囊周围黑色素细胞比天祝白牦牛密集，细胞核大，而且更为明显。毛囊是由毛鞘、毛乳头和毛球外面周围的结缔组织形成的。大通牦牛毛囊周围和表皮中的黑色素细胞均产生大量黑色素颗粒，数量多于天祝白牦牛(图3)。

A.大通牦牛毛发生长初期；B.大通牦牛成熟的毛发；C.大通牦牛毛囊与皮肤表皮结构；D.大通牦牛毛囊与皮肤表皮结构；E.天祝白色被毛牦牛毛囊结构；F.成熟毛囊及毛发结构；1.毛囊周黑色素细胞；2.黑色素颗粒；3.毛乳头；黑色箭头指示黑色素颗粒。

A.Datong yak wool happening grows initial stage; B.Datong yak mature hairs; C.Datong yak hair follicle and skin epidermis structure; D.Datong yak hair follicle and skin epidermis structure; E.Tianzhu white coat yak hair follicle structure; F.Mature follicle and hair structure; 1.Week of hair follicle melanocytes; 2.Melanin granules; 3. Hair papilla;Black arrow means the melanin granules.

图3 大通黑色被毛牦牛和天祝白色被毛牦牛甲苯胺蓝染色

Fig.3 Datong black coat yak and Tianzhu white coat toluidine blue staining

2.4 HE染色

普通的HE染色，黑色素不能清楚地显示，但能清楚地显示细胞结构[15]。在天祝白牦牛的表皮和毛囊周围的黑色素细胞分布密集。大通牦牛毛囊中与毛发相连毛乳头附近的黑色素含量比毛囊周围其他部位含量高。在同一放大倍数视野下发现，大通牦牛的毛囊群比天祝白牦牛毛囊群密集，毛囊的直径比天祝白牦牛长，毛发粗大。表皮黑色素细胞不规则，它们一般有形成空泡的趋势，细胞核较大，成熟的黑色素细胞还有不明显的树突，细胞相互接触，形成黑色素细胞簇，有的具有非典型的细胞核或者整个细胞呈现出多形性，部分细胞还存在于真皮和表皮连接处的上方(图4)。

甲苯胺蓝染色比HE染色较容易看到黑色素颗粒的分布，但是不能很好地对黑色素细胞进行染色；HE染色能充分得对黑色素细胞进行染色，能够看到黑色素细胞的分布和形状大小、细胞结构。黑色素在正常情况下分散在皮肤、毛发、眼睛虹膜及脉络膜等器官内，皮肤的黑色素细胞位于表皮基底层细胞之间，无细胞间桥和张力原纤维，细胞体积较大，大小不均匀，有圆形、椭圆形、纺锤形等；细胞核大致呈圆形或卵圆形，细胞质内含有大量黑色素。黑色素细胞出现在表皮基底细胞之间和其上下方。另外也见于毛囊中。

A.天祝白牦牛皮肤组织切片；B.大通牦牛皮肤组织切片；C.天祝白牦牛毛囊；D.大通牦牛毛囊及黑色毛发；E.大通黑色被毛毛囊群；F.天祝白色被毛毛囊群；黑色箭头指示黑色素颗粒。

3 讨论与结论

3.1 ASIP基因相对表达量与毛色的关系

ASIP基因编码的信号蛋白作用于毛囊微环境，阻止α-MSH与MC1R的结合，从而拮抗黑色素的产生[16]。吴伟伟[17]在山羊研究中发现ASIP在皮肤组织表达量白色最高，黑色最低。在不同被毛颜色太行山羊研究中发现，ASIP基因表达量不同。在羊驼皮肤中ASIP基因均有表达，但其表达水平与被毛颜色不同而表现出不同。在白色羊驼中表达量最高，不同毛色羊驼皮肤中ASIP基因表达量存在显著差异[18]。本研究显示ASIP基因高表达，MC1R基因会出现低表达，ASIP基因与MC1R基因是负相关。DHB中ASIP基因表达量最高，相反MC1R基因表达量白色被毛低于黑色被毛。这与毛色调控通路中ASIP的高表达抑制MC1R的表达相一致。

3.2 MITF基因相对表达量与毛色的关系

MITF可以调控TYR基因家族的表达，参与黑色素生成调控。ASIP能够抑制α-MSH诱导MITF基因的表达和MITF与TYR基因启动子Mbox的结合，导致TYR表达下调，最终黑色素合成减少[19]。MITF在牦牛皮肤组织中mRNA表达量黑色显著高于其他皮肤(P<0.01)。当ASIP基因在DH、THH出现低表达时，对应的组织样中的MITF基因出现高表达；ASIP基因在DHB中高表达时，DHB中MITF基因呈现低表达。ASIP基因对MITF基因呈现抑制作用，符合ASIP对MITF抑制调控机理。

3.3 MC1R基因相对表达量与毛色的关系

MC1R基因是黑色素皮质素受体1基因，当上游的ASIP基因下调MC1R基因，通过氨基酸末端，降低TYR水平[20]，最终导致真黑色素合成终止，转为合成褐黑色素。在羊驼中，棕色被毛皮肤中MC1R基因的表达量是白色被毛的4.32倍，差异极显著[21]。对大通牦牛和天祝牦牛基因表达量进行相对定量分析显示，MC1R在牦牛皮肤组织中mRNA表达量DHH、THH、THB显著高于其他皮肤(P<0.05)，THH中表达量最高。本研究同样MC1R基因在白色被毛皮肤中高表达。

3.4 TYR基因相对表达量与毛色的关系

TYR是合成黑色素的限速酶，其表达量的高低和活性直接影响着黑色素合成的种类和数量。牛TYR基因被认为是决定毛色位点之一[22]。高莉等[23]研究发现TYR基因在棕色羊驼中的表达量是白色羊驼的13.67倍。本研究的结果显示TYR表达量在TB中表达量是DH的2.87倍，与高莉等[23]研究结果相反。TYR的高表达并没有出现在有色被毛中，推断不同物种及遗传可能是产生结果不同的原因，有待深入研究。

3.5 甲苯胺蓝染色与HE染色

在天祝纯白色被毛牦牛中发现，尽管毛色纯白，但是经过染色发现在皮肤表皮中分布着数量较少的黑色素，牦牛生活在高海拔的地区，阳光的紫外线照射强烈，为了适应环境，皮肤表皮的黑色素可以吸收紫外线，减少伤害。年轻的黑色素细胞可分裂，皮肤的颜色决定于表皮细胞内黑色素的多少，而不决定于黑色素细胞的数目[24]。表皮基底层的黑色素细胞合成的黑色素主要用于形成肤色，具有保护作用，使机体免受紫外线伤害[25]。在大通纯黑色被毛牦牛中发现，有些皮肤表皮并没有黑色素存在，但在毛囊周围发现黑色素，毛囊的黑色素细胞与表皮的黑色素细胞的调控机理不同或许是传导运输机理不同。黑色素细胞是黑色素的制造者，制成的黑色素沿黑色素细胞树枝突沿途分送给角质形成细胞。故后者不制造黑色素也含有。黑色素形如细小的棕色颗粒，存在于基底细胞之间。当黑色素细胞向浅方位移位时，这种颗粒渐渐消失，故浅层细胞中仅有浅淡色。黑色素主要是由黑色素细胞产生和存储，黑色素细胞根据特征不同分为3个群体：第一类分布在表皮，它们只有少量黑色素沉积；第二类分布于毛囊外根鞘中，它们的形态较小，没有黑色素分泌，但是能够增生分化；第三类分布于毛球部，形态较大并且有大量黑色素分泌，但是却不能增生分化[26-27]。毛囊黑色素细胞合成的黑色素主要用于形成毛色[13]。黑色素通过黑色素细胞树枝状突起，向角质形成细胞转移，然后随表皮细胞上行至角质层，随着老化的胶质细胞脱落排出体外[28]。

毛乳头是毛发发生的部位，在毛发生长中，毛囊周围的黑色素细胞产生黑色素在细胞之间传导运输，经黑色素运输到与毛发直接相连的毛乳头部位，因此，在毛囊中毛发的基部与毛乳头相连接的部位黑色素密集。哺乳动物毛发着色主要来源于毛球部毛母质细胞间成熟黑色素细胞合成的色素[2]，而与毛囊所在皮肤组织中黑色素细胞的数量以及成熟度无关[29]。

3.6 结论

根据研究结果显示，4种基因对牦牛不同被毛颜色起到一定的调控作用。ASIP对MITF和MC1R基因起着拮抗作用，影响TYR基因的表达量及黑色素的合成。TYR的高表达对黑色素的合成具有重要作用。为了进一步揭示牦牛不同被毛颜色的调控，需要结合基因的多态性和基因间相互关系进一步研究。大通牦牛是野生牦牛与家养牦牛杂交品种，大通牦牛比天祝白牦牛生活海拔地区较高，环境更加恶劣复杂，粗大的毛囊可以生长出较为粗长的毛发，而且毛囊的密度比天祝白牦牛的密度大。这样密集的毛发有利于大通牦牛适应寒冷严酷的生活环境。

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Quantitative the Control Colour Gene Expression and the Melanin Cell Histologic Analysis in the Yak Skin

GAO Zecheng1，2，LIANG Chunnian2，WU Xiaoyun2，LI Mingna2， ZHANG Zhifei2，YAN Ping1，2

(1. College of Animal Science and Technology，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China;2.Lanzhou Institute of Husbandry and Pharmaceutical Science of CAAS，Key Laboratory of Yak Breeding Engineering of Gansu Province，Lanzhou 730050，China)

The test was to through the molecular level and histological level shed light the different mechanism of coat color in yak. The experiment adopted the Real-time fluorescent quantitive PCR technique to detect the skin tissue determines the main effect of pigment formation pathway genes：gray mouse gene(agouti signaling protein gene (ASIP)，Agouti)，small eye malformation associated transcription factor (microphthalmia-associated transcription factor，MITF)，melanin cortisol receptor 1 gene(melanocortin receptor 1，MC1R) and tyrosine enzyme gene(tyrosinase gene，TYR) expression.The results showed that theMC1Rexpression quantity in black the color was higher than the white color;MITFexpression quantity in the black coat with white color difference was obvious;ASIPexpression quantity in white color and black color was not different;TYRexpression quantity in Tianzhu white coat was Datong pure black coat 2.87 times，this result was opposite the colored coat with high expression result，theTYRexpression quantity of yak melanin synthesis effect remained to be further research.Test made by paraffin section method，using HE and toluidine blue staining.Mammalian hair by hair follicle growth and development of derivatives，the melanothore mainly distributed in the epidermis and hair follicles.Through microscope found the yak hair follicle was made up of wool sheath,hair papilla and connective tissue around the group formed outside the bulb.A lot of melanothores were found in skin and around hair follicels in Tianzhu white yak，and found that there was a small amount of melanin granules.Melanin granules were found in hair follicle and epidermis melanothore in Datong yak.The melanin content near the hair dermal papilla was higher than other parts around the hair follicle in black coat hair follicle.Datong yak hair follicle group was more serried than Tianzhu yak hair follicle group，and the diameter of the hair follicle was longer than Tianzhu yak，with thicker hair.The melanin cell around the hair follicle of Datong yak was denser than Tianzhu yak，and the nucleus was larger，and more obvious.

Yak;Genes about colour;RT-PCR;Paraffin section;Melanin

2016-11-09

科技部科技支撑计划项目(2012BAD13B05)；现代农业(肉牛牦牛)产业技术体系(CARS-38)

高泽成(1991-)，男，山东莱芜人，在读硕士，主要从事家畜分子生物学研究。

阎 萍(1963-)，女，山西运城人，研究员，博士，博士生导师，主要从事动物遗传育种与繁殖研究。

Q78；S823

A

1000-7091(2017)02-0117-07

10.7668/hbnxb.2017.02.018