基于“测交子代比”判断基因在染色体上的相对位置

杨 威

(安徽省马鞍山市第二中学 243000)

测交(即测验杂交)是指被测验的个体与隐性纯合的个体杂交。由于隐性纯合个体只产生一种含隐性基因的配子，所以测交子代表现型的种类和比例直接反映出被检测个体产生配子的类型和比例。孟德尔利用测交实验巧妙地证明了基因的分离定律和自由组合定律。摩尔根证明了基因位于染色体上后，测交实验也可以用来证明不同对的基因在染色体上的相对位置。

例1：(2014年福建卷)摩尔根用灰身长翅(BBVV)与黑身残翅(bbvv)的果蝇杂交，将F1代中雌果蝇与黑身残翅雄果蝇进行测交，子代出现四种表现型，比例不为1∶1∶1∶1，说明F1代中雌果蝇产生了______种配子。实验结果不符合自由组合定律，原因是这两对等位基因不满足该定律“______”这一基本条件。

解析：此题考查自由组合定律的内涵，需依据“测交子代比”推测基因在染色体上的相对位置，据题中F1代♀(BbVv)与♂(bbvv)进行测交，子代有四种表现型，比例不为1∶1∶1∶1，可知F1中的雌果蝇一定产生了4种比例不相同的配子。为什么配子比例不相同呢？如果雌果蝇(BbVv)控制两对性状的基因位于两对同源染色体上，那么两对基因自由组合应该产生BV:Bv:bV:bv =1∶1∶1∶1的配子。所以据题中信息判断这两对等位基因不满足该定律“非同源染色体上的非等位”这一基本条件。那么这两对基因究竟是什么样的位置关系? 此题看似考查自由组合定律，但渗透了学生要能依据自由组合定律进行一些拓展思考：如两对等位基因位于一对同源染色体上遵循怎样的遗传规律。本文对教学中常见的“以测交子代比为突破口，判断基因的相对位置”的问题进行了归类。

1 两对基因的位置关系

1.1 两对基因的完全连锁和交叉互换 上述例题的实验素材源于摩尔根的两组果蝇测交实验:一组为F1♂(BbVv)×♀(bbvv)→灰身长翅(BbVv) ∶黑身残翅(bbvv)≈1∶1；另一组为F1♀(BbVv) ×♂(bbvv)→灰身长翅(BbVv) ∶黑身残翅(bbvv) ∶灰身残翅(Bbvv) ∶黑身长翅(bbVv)≈4∶4∶1∶1，两组结果都不符合“四个1”。摩尔根分别利用基因的完全连锁和不完全连锁来解释，他认为F1果蝇的Bb、Vv两对基因位于一对同源染色体上。两组的结果不同是因为：F1♂(BbVv)在产生配子时，位于同一条染色体上的两个基因表现为完全连锁，只产生 BV 和 bv 两种配子；而F1♀(BbVv)在形成配子时，位于同一条染色体上的两个基因表现为不完全连锁，发生了部分交叉互换，因而生成了少量交换型配子 Bv 和 bv 。所以两种测交结果不同。可见，依据测交子代比不仅可以确定两对基因的相对位置，还能推测连锁的基因是否发生了交叉互换。

1.2 两对基因的自由组合 两对基因最常见的测交子代比为“1∶1∶1∶1”，如AaBb×aabb→AaBb、Aabb、aaBb、aabb，基因型和表现型比例均为“四个1”，说明Aa，Bb两对基因可自由组合，从而确定两对基因位于两对同源染色体上。

两对基因遗传有时会出现变式”测交比，如“3∶1、1∶3、1∶2∶1”等。这些现象是基因互作的结果，“基因互作”就是几对基因相互作用决定一个单位性状发育的遗传现象：其中互补作用指当两对基因都有显性存在时，个体表现为一种性状，当两对基因中只有一对为显性或者两对基因均为纯合隐性时，个体表现为另一种性状[1]，故互补作用的测交子代表现型比为AaBb∶(Aabb+aaBb+aabb)=1∶(1+1+1)=1∶3。而重叠作用的测交子代表现型比为(AaBb+Aabb+aaBb)∶aabb=(1+1+1)=3∶1。虽然表现型比例不是“四个1”，但是测交后代的基因型比仍然是“四个1”，说明两对基因仍遵循自由组合规律，故两对基因位于两对同源染色体上。

2 三对基因的位置关系

2.1 三对基因的自由组合 三对基因独立遗传的常见测交(AaBbCc×aabbcc)子代比为“八个1”。在灵活多变的遗传题目中，有三对基因遗传现象的考查，有时测交子代比可以是分析问题的“突破口”，会使复杂的问题明朗化。

例2：果皮色泽是柑桔果实外观的主要性状之一。为探明柑桔果皮色泽的遗传特点，研究人员利用果皮颜色为黄色、红色和橙色的3种类型植株进行杂交实验，并对子代果皮颜色进行了调查测定和统计分析，实验结果如下：①实验甲：黄色×黄色→黄色；②实验乙：

橙色×橙色→橙色∶黄色=3∶1；③实验丙：红色×黄色→红色∶橙色∶黄色=1∶6∶1；④实验丁：橙色×红色→红色∶橙色∶黄色=3∶12∶1。请回答：上述柑桔的果皮色泽遗传受______对等位基因控制，遵循______定律。

解析：题目灵活，考查基因的自由组合定律。由实验甲、乙、丙、丁不难确定黄色是隐性性状，分析本题时，学生遇到最多的“质疑点”为实验丁，3+12+1=16看结果好像是两对基因控制，但两对基因若产生总和为16的比例关系，两亲本必需均为双杂合，那么两亲本的表现型应该相同，但实验丁两亲本表现型不同，所以否定两对基因控制，可能是三对。本题的“突破口”为实验丙，测交实验红色(AaBbCc)×黄色(aabbcc)→AaBbCc: AaBbcc: AabbCc: aaBbCc∶ Aabbcc∶ aaBbcc∶

aabbCc∶aabbcc=1∶(1+1+1+1+1+1)∶1=1∶6∶1。当三对基因都有显性存在时表现红色，三对都为隐性纯合时表现为黄色，其余均为橙色。最终确定是由三对位于三对同源染色体上的等位基因控制，遵循基因的自由组合定律。

表1 子代的表现型及比例

2.2 两对基因连锁、一对独立存在 例3：果蝇的有刺刚毛和无刺刚毛(A、a)、灰身和黑身(B、b)、长翅和残翅(C、c)是三对相对性状,用纯合的有刺刚毛、灰身、长翅和纯合的无刺刚毛、黑身、残翅作为亲本杂交得到F1，F1表现型为有刺刚毛、灰身、长翅。再分别用F1做父本和母本与亲本中的无刺刚毛、黑身、残翅回交,得到的子代如表1,请根据表中的数据分析回答: 控制这三对相对性状的基因位于______对同源染色体上，并画出F1三对基因在染色体上的位置______。

解析：根据杂交子代F1的表现型可知有刺刚毛、灰身、长翅为显性性状，两纯合亲本基因型为AABBCC和aabbcc，杂交子代F1为AaBbCc，再分别用F1做父本和母本与亲本aabbcc回交，亦是测交。当F1做父本时，子代表现型中只有灰身和长翅、黑身和残翅，没有灰身、残翅和黑身、长翅，即灰身(B)和长翅(C)、黑身(b)和残翅(c)总表现为连锁不能自由组合，说明控制身体颜色(B、b)和翅型(C、c)的两对基因位于一对同源染色体上；而有、无刺刚毛性状与颜色和翅型两对性状均可以自由组合，说明有、无刺刚毛基因独立存在，综合分析得出三对基因位于 “2对”同源染色体上。两组测交结果不同是因为F1做父本产生配子时，B和C、b和c表现完全连锁，而当F1做母本产生配子时，B和C、b和c发生部分交叉互换，产生了少量交换型配子，故出现了比例较低的灰身、残翅和黑身、长翅的子代。