运动技能专家脑可塑性研究进展：来自磁共振成像的证据

任占兵，胡琳琳，张远超，徐 敏，李论雄，夏丰光，黄瑞旺

1 前言

脑是人类行为的源泉，但它也会受到人类自身行为的影响。有关人类行为的可塑性研究由来已久，1890年，心理学家和哲学家威廉·詹姆斯就认识到人类行为最重要的特征之一便是可以进行可塑性的变化，James（1890）首次提出了“行为可塑性”的概念。随后，可塑性开始被学者们逐渐应用到脑可塑性的研究中。脑可塑性主要是指脑的中枢神经系统的分子、突触、细胞等生理结构及功能发生变化（Sagi et al.，2012），短期或长期的学习均可引起脑可塑性变化，比如，产生新的神经连接、新的神经胶质、新的神经细胞和血管等（Sagi et al.，2012；Zatorre et al.，2012），这些变化也进一步支持了人类行为的可塑性理论。虽然，人们已经意识到脑可因行为的改变而发生可塑性变化，但其可塑性变化难以直接通过实验进行证明。磁共振成像（magnetic resonance image，MRI）技术的出现为探索脑可塑性提供了切实可行的研究手段。1973年，保罗·劳特伯与彼得·曼斯菲尔德开发出了磁共振成像技术，利用水分子中氢原子的核磁共振原理，依据不同组织内水的含量和密度不同，无创的绘制出人体和其他动物体的内部结构图像，该项技术促进了科学家对人脑结构的探索，通过MRI技术，研究人员可以清楚地看到大脑皮质结构形态（Michael et al.，2011；刘树伟 等，2011）。1990年，贝尔实验室的Seiji Ogawa等人首次发现了血氧水平依赖（blood oxygenation level dependent，BOLD）的成像机制，运用BOLD成像机制研究生物功能成像技术被称为功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI），基于fMRI技术，研究人员可以观察脑在感知外界刺激和执行某一特定任务的过程，依据脑激活区内血液中的血氧变化来判断哪些脑区参与了活动，从而达到揭示大脑特定区域功能的目的（刘树伟 等，2011）。

近年来，脑科学研究在全球范围内倍受重视，2016年，中共中央、国务院印发《“健康中国2030”规划纲要》明确提出了“启动实施脑科学与类脑研究”。在过去的20年中，研究人员发现了运动对人类脑健康和功能具有积极意义。有研究发现，运动可以改善人脑的认知功能（Blomquist et al.，1987；Hill et al.，1993；陈爱国 等，2015；张育恺 等，2017）。随着认知神经科学的不断进步，越来越多的科学家开始利用神经影像技术研究某一领域的专家，如出租车司机（Maguire et al.，2006）、杂技表演者（Draganski et al.，2004）、数学家（Aydin et al.，2007）、音乐家（Gaser et al.，2003a）等。研究普遍认为，人脑结构与功能会随着学习与训练发生适应性变化。比如，伦敦出租车司机大脑空间导航经验相关的海马后叶的灰质体积增加显著（Maguire et al.，2000）；杂技中的抛球训练会引起大脑的颞中区和左后侧顶内沟的灰质体积增加（Draganski et al.，2004）。从动物实验到利用非侵入性神经影像技术对人脑的研究，越来越多的证据表明，运动技能学习可以使人脑发生可塑性变化。

运动技能专家主要是指在运动技能领域能够熟练精确操作某项专业技能动作的人，他们一般拥有卓越的动作表现能力，例如，体操运动员可以用优美的身体姿态表现出高难度的动作技术，跳水运动员可以在空中完成复杂的身体翻腾动作后成功入水，钢琴演奏家可以用流畅娴熟的手指动作弹奏出优美的曲子等。研究认为，要成为一个领域的专家通常需要花费数万小时的努力和实践（Ericsson，2008；Ericsson et al.，1996；Jäncke，2009；Miall，2013）。长期运动技能学习引起运动技能专家脑可塑性变化主要体现在脑结构和功能层面，脑结构层面的变化反映了神经解剖学结构的变化，如大脑皮层中灰质皮层厚度的变化、皮层面积的变化、灰质体积的变化以及白质纤维结构发生的若干变化等。大脑功能层面的变化描述了当个体参与某些特定的认知任务、运动或处于静息状态时，神经元组织募集的变化特征，如神经元活动的增加或减少、网络连接的增强或减弱等。运动技能依据肌肉参与的程度可以分为大肌肉群参与的粗大运动技能（gross motor skill）和小肌肉群参与的精细运动技能（fine motor skill）（Magill，2004）。近年来，学者们探索了不同类型运动技能专家的脑结构与功能可塑性特点（Chang，2014；Dayan et al.，2011；Herholz et al.，2012；Jäncke，2009；Jäncke et al.，2009；Yang，2015），精细运动技能领域运动技能专家脑可塑性的研究代表是钢琴家和打字员等，粗大运动技能领域的研究代表是运动员和舞蹈家等。当前，学者们重点通过横断面研究来比较运动技能专家和普通被试在脑结构或功能可塑性上的差异，本研究将基于磁共振成像从结构和功能的视角系统综述运动技能专家在脑皮层厚度、灰质体积、白质各向异性分数、脑局部激活等方面的研究进展。

2 基于MRI的运动技能专家脑灰质结构可塑性

脑灰质是由神经元的细胞体及神经胶质细胞组成的，灰质组成的连续体包围在白质外部，在人工保存的脑中，灰质是灰色的，但由于血管的作用，活体脑的灰质通常呈粉色或红色（Michael et al.，2011）。脑灰质的磁共振结构像形态学分析步骤主要包括脑组织提取、结构分割、组织分割、图像配准、统计分析等阶段，计算指标主要有灰质体积及皮层厚度等（图1）。

2.1 运动技能专家脑皮层厚度的形态学研究进展

2.1.1 粗大运动技能领域

皮层厚度（cortical thickness）是指大脑灰质皮层内外表面之间的距离，即灰质软膜表面和白质表面之间的距离。粗大运动技能领域以运动员为代表，Wei 等（2011）通过MRI获得专业跳水运动员的大脑结构像数据，比较了跳水运动员和非运动员的大脑皮层厚度的解剖学特征，结果发现，跳水运动员在左颞上沟、右侧眶额皮层和右侧海马旁回的皮层厚度显著增加。此外，结果还发现，右侧海马旁回的皮层厚度与学习经验之间存在显著正相关性，进一步说明，长时间运动技能学习对跳水运动员皮层厚度具有显著影响。孟国正（2011）通过比较排球运动员和普通被试的脑皮层厚度发现，运动员大脑右半球枕叶外侧的皮层厚度显著高于普通对照组。Hänggi等（2015）基于磁共振比较了女子手球运动员和对照组的脑皮层厚度，发现，运动员和普通对照组的平均皮层厚度不存在显著差异。Han 等（2017）调查了30名橄榄球运动员在赛季前和赛季后大脑皮层厚度的变化，研究发现，橄榄球运动员的双侧额上、双侧顶上、外侧枕叶、顶下、后扣带区的皮层厚度在赛季后降低，并在接下来的赛季前逐渐恢复，这表明，橄榄球运动员脑皮层厚度出现了可逆性变化，研究认为，橄榄球运动员在赛季中出现脑震荡和头部撞击率比赛季前高，这或许是橄榄球运动员局部脑皮层厚度降低的原因，但需要进一步证实。运动员代表了在运动训练和比赛方面获得专业知识的运动技能专家，学者们从不同视角观察其特征（Johnston et al.，2018），然而，长期运动技能学习与训练对运动员脑皮层厚度的影响尚不完全统一，未来需要进一步增大样本量，调查不同类型运动技能专家脑皮层厚度的表现特征。

图1 磁共振结构像分析流程的基本阶段 （FSL Course，2017）Figure1. Basic Stages in the Magnetic Resonance Image Structural Analysis Pipeline

2.1.2 精细运动技能领域

精细运动技能领域以钢琴家为代表，李建福（2015）以16位接受过长期专业音乐训练的女性音乐家为研究对象，观察音乐家与非音乐家脑皮层厚度的差异，音乐家中有14位接受过钢琴训练（其中10位在不同程度上还接受过古筝、手风琴等其他乐器的训练），其余2位均主修古筝。结果发现，相比非音乐家，音乐家的大脑在左侧胼胝体沟及右侧胼胝体下区表现出更高的皮层厚度。

2.1.3 运动技能专家皮层厚度可塑性研究分析

从皮层厚度变化的区域可以发现，钢琴家的左侧胼胝体沟和右侧胼胝体下区皮层厚度增厚（李建福，2015），这可能说明了长期精细运动技能学习对运动、感觉以及视觉系统的协调功能有重要作用。跳水运动员的左颞上沟、右侧眶额皮层和右侧海马旁回皮层厚度的增大（Wei et al.，2011），可能说明，长期运动技能训练对情绪控制、记忆等具有积极影响。另外，运动员脑皮层厚度可能与视觉系统相关，比如，排球运动员枕叶皮层厚度相比普通被试显著增厚（孟国正，2011）。目前，由于运动技能专家皮层厚度的相关研究仍然薄弱，上述结论仍然需要进一步验证。

2.2 基于体素的运动技能专家脑形态学研究

表1 不同类型运动技能专家脑皮层厚度研究Table 1 Studies of Cortical Thickness of Different Types of Motor Skill Experts

基于体素的全脑形态学分析方法（voxel-based morphometry，VBM）允许对脑灰质体积自动进行全脑分析，作为一种计算工具，VBM已经成为一种计算脑灰质体积的标准技术。Wright 等（1995）首先提出了基于体素对脑结构分析的概念，Ashburner 等（2000）正式提出了基于体素的形态测量学方法，此后，VBM受到学者们的关注，Good 等（2001）进一步优化了VBM算法使其更加完善，众多学者将该算法应用在全脑结构计算，但在图像配准方面仍然存在不足，Ashburner（2007）进一步优化算法，使上述缺点得以弥补，目前，运动技能专家脑灰质体积的计算主要基于VBM算法。

2.2.1 粗大运动技能领域运动技能专家脑形态学研究

根据环境背景的稳定性特征，可以进一步将粗大运动技能划分为开放式运动技能和封闭式运动技能（Magill，2004）。开放式运动技能的特点是环境背景（如界面、目标和对手等）动态变化，存在不稳定和不确定性，不能事先决定如何完成下一个动作，需要即时做出决定（石岩 等，2014），运动技能的成功执行很大程度上取决于运动员的知觉能力，这些运动技能被称为外部驱动的运动技能，因为它们是由一些外部环境因素强加给操作者的，如柔道、羽毛球、篮球、足球等。封闭式运动技能的动作操作过程、环境背景相对稳定，运动技能表现在很大程度上取决于操作者自身是否成功执行动作，可以事先决定下一个动作如何完成（石岩 等，2014），如舞蹈、体操等，这些技能表现取决于操作者自身状态的发挥，是一种内在驱动的运动技能。

1. 开放式运动技能领域专家脑形态学研究：基于体素的开放式运动技能专家脑形态学研究主要有篮球（Park et al.，2009，2011）、排球（孟国正，2011）、羽毛球（Di et al.，2012；吴殷 等，2015）、柔道（Jacini et al.，2009）等（表2）。

Park 等（2009）发现，篮球运动员小脑蚓体小叶VIVII区体积显著增大，该结果进一步说明，小脑蚓体小叶VI-VII区在运动技能学习与训练中起着重要的作用。Park 等（2011）进一步发现，与对照组相比，篮球运动员纹状体的形态增大。Jacini 等（2009）基于VBM研究了柔道运动员的灰质结构，研究对象为8名国际柔道运动员和18名健康对照普通被试者，结果发现，柔道运动员在额叶、顶叶、枕叶、颞叶以及小脑等脑区的灰质组织密度显著高于对照组。对排球运动员脑灰质体积的研究发现，相比普通对照组，排球运动员的枕叶外侧上部、颞中回灰质体积显著增大，中央前回、梭状回以及海马灰质体积减小（孟国正，2011）。Di 等（2012）基于VBM计算了羽毛球运动员灰质密度，结果显示，相比普通对照组，羽毛球运动员在小脑右侧和内侧区域的灰质密度显著增大，这种结构和功能的改变主要归因于羽毛球的专业技能训练及羽毛球运动员所具有的较高水平的空间处理和手眼协调能力。吴殷等（2015）对篮球运动员和羽毛球运动员的研究发现，运动员在双侧中央前回、左侧顶下小叶、中央后回、眶额回、颞上回灰质体积显著大于非运动员，羽毛球运动员相比于篮球运动员在左侧额下回、左侧顶上小叶、左侧楔前叶灰质体积显著增大；篮球运动员相对于羽毛球运动员在颞下回、左侧额中回、左侧额下回、扣带回中部、脑岛灰质体积差异显著。

2. 封闭式运动技能领域专家脑形态学研究：基于体素的封闭式运动技能专家脑形态学研究主要有跳水（Wei et al.，2009）、高尔夫（Jäncke et al.，2009）、芭蕾舞（Hänggi et al.，2010；Hüfner et al.，2011）、冰舞和扁带（Hüfner et al.，2011）、短 道 速 滑（Park et al.，2012）、体 操（Huang et al.，2015）、武术和耐力运动（Schlaffke et al.，2014）、杂技（Gerber et al.，2014）、登山（Margherita Di Paola et al.，2013）等项目（表2）。

Wei 等（2009）基于VBM对专业跳水运动员大脑的灰质结构研究发现，跳水运动员左侧中央前回和丘脑（中间背侧核和丘脑枕）灰质密度显著高于普通被试。Jäncke 等（2009）基于VBM对高尔夫运动员的研究发现，相比普通对照组，熟练的高尔夫运动员大脑运动前区和顶叶区的额顶网络中发现增大的灰质体积。Hänggi 等（2010）研究了10名专业女子芭蕾舞蹈演员和非舞蹈演员的灰色体积，发现相比非舞蹈演员，舞蹈演员在左侧运动前皮层、双侧运动辅助皮层、左侧壳核、左侧额上回灰质体积减少，该作者认为，与不熟练的被试相比，芭蕾舞蹈演员的大脑神经活动减少。Hüfner 等（2011）研究了21名技巧专家（芭蕾舞、冰舞和扁带）的脑结构，结果发现，与普通被试相比，技巧专家在双侧丘脑、双侧海马结构、双侧额下回、双侧舌和梭状回、双侧扣带、双侧小脑、右下额回、右直回、左侧枕下回、右颞中回（MT/V5）和左颞顶联合区等脑区的灰质体积显著增大。基于感兴趣区的人工示踪技术，Park等（2012）对短道速滑运动员研究发现，相比普通对照组，短道速滑运动员右侧小脑半球体积和小脑蚓部VI-VII区体积增大。Di Paola 等（2013）通过比较10名登山运动员和10名普通受试发现，与对照组相比，世界级登山运动员的小脑蚓部小叶I-V区体积更大，该作者还发现，小脑体积增大与右后内侧顶叶面积的增大有关。Gerber等（2014）研究了16名杂技专家，结果发现，与对照组相比，杂技专家的次级视觉皮层、双侧中颞皮层、背侧 V5区域和双侧内耳沟区域灰度密度增高。Schlaffke等（2014）通过横断面研究探索了不同代谢类型（有氧与无氧）运动技能专家的脑可塑性特征，结果发现，与普通被试相比，武术家和耐力运动员的辅助运动区和背侧前运动皮层（BA6）的灰质体积增大。此外，耐力运动员大脑内侧颞叶也显示出更大的灰质体积，尤其是海马和海马旁回，而武术运动员并未发现显著变化。Huang 等（2015）研究发现，与普通对照组相比，体操世界冠军脑灰质密度显著增加，特别是在左侧额下回、双侧顶下小叶和顶上小叶、双侧外上侧枕叶皮层、左侧楔叶、左侧角回和右侧中央后回。Hänggi 等（2015）对13名女性手球运动员和12名普通被试的比较研究发现，运动员的脑灰质在左侧运动辅助和扣带皮层、右侧初级运动皮层和初级体感皮层和左内沟显著增加。

表2 粗大运动技能领域运动技能专家脑灰质可塑性研究Table 2 Studies of Gray Matter Plasticity Changes in Gross Motor Skill Experts

2.2.2 精细运动技能领域的运动技能专家脑形态学研究

精细运动技能主要是指凭借小肌肉或小肌肉群而完成的运动技能，在感知觉、注意等多方面心理活动的配合下完成特定任务的能力，它对个体适应生存及实现自身发展具有重要意义（董奇 等，2002），精细运动技能领域的代表性研究是钢琴家和打字员等，表3列举了精细运动技能领域运动技能专家脑灰质的磁共振结构像研究。Gaser等（2003b）的研究发现，相比普通被试，键盘乐器演奏家的脑灰质增加的区域主要在右侧初级运动区、体觉区域、双侧运动前区、中央前区、右顶上小叶、双侧颞下回、左小脑手指区、左颞横回中部和左侧额下回。Bermudez 等（2005）研究发现，音乐家脑灰质显著增加的区域在颞上回的右外侧表面和颞横回的后侧。Bermudez 等（2009）研究认为，器乐演奏家灰质增加的区域主要在以颞横回的后外侧为中心的右上颞区。Han 等（2009）研究发现，钢琴家脑灰质增加的区域主要在左侧初级感觉运动皮层和右侧小脑，脑灰质减小的区域主要在右眶额回和左前扣带回。Cannonieri 等（2007）研究发现，与打字训练时间呈正相关的灰质区域主要在左侧小脑内侧半球、右内侧小脑半球、右内侧眶区、右侧中央小叶和右颞极。Sluming 等（2002）发现，管弦乐器演奏家脑灰质显著增加的区域主要是在左侧额下回。

表3 精细型运动技能领域运动技能专家脑灰质可塑性研究Table 3 Studies of Gray Matter Plasticity in Fine Motor Skill Experts

2.2.3 运动技能专家灰质体积可塑性研究分析

运动技能专家脑灰质体积的计算主要基于VBM，并依赖于算法的不断进步，灰质体积的计算方法也会影响我们对运动技能专家脑灰质可塑性变化的认识。尽管VBM派生的度量标准通常被描述为“浓度”“密度”或“体积”，但它们并不直接涉及神经元密度，“密度”和“体积”等代表不同的度量，因此，可能会产生不同的结果。例如，Di 等（2012）和Wei 等（2009）的研究中均使用灰质密度和灰质体积的指标，Di 等（2012）对羽毛球运动员的研究发现，与非羽毛球运动员相比，羽毛球运动员小脑灰质密度更高，两组之间灰质体积差异不显著。Wei 等（2009）对跳水运动员的研究显示，相比非跳水运动员，跳水运动员的灰质密度较高，运动员和非运动员之间的灰质体积差异不显著。建议未来研究进一步统一VBM计算指标，如统一使用体积的概念等，进一步标准化基于体素的脑形态学研究。

1. 开放式运动技能专家脑灰质可塑性解释：开放式运动技能专家脑可塑性变化主要体现在小脑。篮球运动员相比普通对照组，其小脑及纹状体体积更大（Park et al.，2009，2011），羽毛球运动员在小脑右侧和内侧区域的灰质密度较高（Di et al.，2012）。上述发现与动物实验结果相吻合，动物研究表明，运动技能学习与小脑神经可塑性之间有着密切的联系，大鼠经过训练后，小脑中蒲肯野氏细胞的神经胶质体积显著增加（Anderson et al.，1994）、分子层体积增大（Black et al.，1990）、突触数量增加（Black et al.，1990；Kleim et al.，1998）以及星状细胞树突增大（Kleim et al.，1997）等，因此，运动员小脑蚓体小叶局部体积增大（Park et al.，2009）一定程度上可以从动物实验得到解释。小脑在平衡控制（Holmes，1917）、协调运动（Goodkin et al.，1993；Holmes，1917）和视觉反应（Holmes，1917；Stein，1986）中扮演着重要角色。研究表明，小脑损伤将导致平衡和协调受损（Goodkin et al.，1993；Holmes，1917），而开放式运动技能项目（篮球、羽毛球等）可有效的发展人的协调能力和平衡能力。另外，篮球运动技能的训练可能会诱发大脑纹状体的可塑性改变（Park et al.，2011）。纹状体与运动技能的学习和保持有关，研究表明，运动学习能够诱导纹状体的神经元变化，纹状体在内隐学习过程可以被激活（Deiber et al.，1997；Doyon et al. ，2002；Van der Graaf et al.，2004；Floyer-Lea et al. ，2004；Jueptner et al.，1997）。

2. 封闭式运动技能专家脑灰质可塑性变化解释：研究普遍认同封闭式运动技能专家脑灰质可塑性变化可能归因于对长期运动训练的适应，除此之外，不同研究还提出了可能的原因，如脑神经的细胞分子学结构性变化，注意、视觉、默认网络及皮下系统的功能性变化，平衡和协调功能的变化。

1）脑神经的细胞分子学结构性变化：Jacini 等（2009）研究认为，柔道运动员脑灰质密度显著高于对照组，一方面归因于长期运动训练引起柔道运动员特定脑区发生了可塑性变化，另一方面归因于长期运动技能训练引起的脑血流量（Williamson et al.，2003）和脑源性神经营养因子（Ferris et al. 2007）的变化。跳水运动员左侧中央前回灰质增加（Wei et al.，2009）的观点也得到了其他研究的证实，如运动技能训练3周后运动皮层激活显著（Floyer-Lea et al.，2005）、序列运动技能学习可以引起运动皮层的可塑性变化（Grafton et al.，1995）等。Jäncke 等（2009）认为，高尔夫球运动员脑灰质的可塑性变化一方面是运动员长期运动技能学习与训练的结果，另一方面也归因于细胞大小的增加、胶质细胞以及神经细胞的再生、血流量及组织间液的变化等（Boyke et al.，2008；Draganski et al.，2004，2006；Driemeyer et al.，2008；May et al.，2007）。目前，通过VBM计算获得的脑灰质结构变化的解释主要基于细胞和分子机制，例如，脑灰质的改变可能归因于血管生成、胶质细胞生成、突触生成和神经元的形态变化（Zatorre et al.，2012）等。脑灰质结构的改变可能存在着多种机制（Zatorre et al.，2012），在动物中开展组织学和MRI成像研究有助于对运动技能专家脑灰质可塑性变化的理解（Keifer et al.，2015；Lerch et al.，2011），未来需要进一步结合动物实验和人体影像学研究解释脑可塑性变化的机制。

2）注意、视觉、默认网络以及皮质下系统功能性变化：芭蕾舞、冰舞和扁带运动专家（Hüfner et al.，2011）脑可塑性变化区域与人的注意、视觉、默认网络以及皮质下系统具有一定的联系。Hüfner 等（2011）基于感兴趣区分析发现，相比普通被试，技巧专家脑灰质减小的区域有双侧海马前部以及双侧岛叶皮质，而对于全脑分析，与对照组相比，没有发现技巧专家灰质体积减小的区域，技巧专家和对照组之间海马结构体积的差异可能归因于长期特定的技巧训练刺激引起的人脑可塑性变化，技巧训练刺激是多感觉参与的训练刺激，除涉及到前庭刺激外，还与视觉及本体感觉刺激有关，如芭蕾舞和冰舞演员不但要记住舞台的空间位置，还要表现出难美的技术动作，Lappe 等（2008）的研究发现，多感觉神经元参与的多模态训练刺激比单一模态的训练刺激更能增强脑的可塑性，并且，海马结构中的神经元可以响应多种感觉的刺激（Dowman et al.，2007；Vitte et al.，1996；Wilson et al.，1983），而技巧性项目则要求运动员长期进行多感觉统合训练以应对高难度的运动表现需求。

3）平衡和协调功能的变化：Park 等（2012）对短道速滑运动员脑可塑性的研究结果表明，短距离速滑运动员长期的平衡和协调训练与小脑右半球和小脑蚓部VI-VII区的结构可塑性有关，这些区域在平衡和协调方面发挥着至关重要的作用。Di Paola 等（2013）对登山运动员脑可塑性的研究结果说明了技巧攀爬训练对脑结构的影响，小脑蚓部小叶I-V区面积的增大可能归因于攀岩运动员具有高度灵巧的手部运动技能，同时，在攀爬过程要通过视觉系统不断选择运动轨迹并及时矫正错误线路，因此，也逐渐塑造了攀岩运动员高水平的手眼协调能力，小脑蚓部小叶面积的增大与动作结果的预测和感知有关。Gerber 等（2014）对杂技专家脑灰质可塑性的研究结果表明，杂技专家大脑灰质密度增加的区域涉及视觉-运动感知和手-眼协调系统。在杂技专家的颞中皮层、背侧V2和V5脑区中观察到较高信号强度，背侧视觉通路执行必要的视觉运动转换，以便协调目标指向的手部运动和空间定向（Goodale et al.，1992），这种能力对杂技演员至关重要。枕叶背侧 V2区对双目视差有响应，编码对象为深度位置，已知投射到灵长类动物颞中视觉区域，并且还编码了移动刺激的速度（Maunsell et al.，1983；Rodman et al.，1987）。该研究说明，背侧视觉皮层参与处理杂耍过程目标（球）的空间位置信息和手对目标（球）的相关运动控制，经过长期训练，杂技专家的背侧视觉皮层发生了可塑性变化。体操世界冠军脑灰质密度可塑性变化进一步反映了体操运动员拥有高超的空间运动方向判断能力、动作速度表现能力以及身体与器械空间位置关系的辨别能力，而这种能力也从侧面反映出体操运动员具有高水平的运动协调能力（Huang et al.，2015）。

3. 运动技能专家脑灰质可塑性的共性与差异分析：通过比较发现，运动技能专家的脑灰质可塑性变化有共同点也存在差异。共同点体现在精细运动技能和粗大运动技能引起可塑性变化的区域主要在感觉运动系统、注意系统、边缘和皮质下系统等。此外，运动员脑灰质可塑性变化还体现在视觉系统（Gerber et al.，2014；Huang et al.，2015；Hüfner et al.，2011；Jacini et al.，2009）。无论是开放式运动技能还是封闭式运动技能，运动员往往都需要高度的视觉能力以便进行快速而灵活的决策（Magill，2004）。音乐家的大脑皮层可塑性变化的区域还包括听觉系统（Bermudez et al.，2009；Bermudez et al.，2005；Cannonieri et al.，2007；Gaser et al.，2003b），钢琴家比非钢琴家听觉和感觉运动皮层灰质的可塑性变化更显著（Bangert et al.，2006；Bangert et al.，2006），这可能归因于钢琴家在用手指弹奏钢琴动作时，需要将视觉感知的音乐符号转换成复杂的手指序列动作，并同时感知听觉输出，大脑皮层的听觉区域和运动区域可能均被动员，进而造成了钢琴家比非钢琴家在大脑听觉功能区和运动功能区表现的更好。演奏不同的乐器对脑灰质的影响也有不同（Bermudez et al.，2009）。相比非运动技能专家，运动技能专家的脑灰质密度值在特定区域增加，而在其他脑区则减少，例如，钢琴家（Han et al.，2009；James et al.，2014）、跳水运动员（Wei et al.，2009）、芭蕾舞演员（Hänggi et al.，2010）、排球运动员（孟国正，2011）、武术运动员和耐力运动员（Schlaffke et al.，2014）等。另外，运动技能专家脑灰质的改变可能是对特定运动技能进行深入学习训练的结果，通过比较发现，不同类型的运动技能专家表现出了不同的脑可塑性变化特点。但相同类型的运动技能专家也会出现不同的灰质变化结果，例如，舞蹈家（Hüfner et al.，2011）和音乐家（Han et al.，2009）的灰质变化有增加，也有减少。

4. 运动技能专家脑灰质可塑性变化的影响因素：运动技能专家脑可塑性变化不仅与执行的特定运动技能任务相关，样本构成、被试性别、专家的选择、经验、控制组和专家组的匹配等因素也可能会影响MRI计算结果。已有研究表明（Good et al.，2001；Sowell et al.，2007；Witelsonet al，1995），女性被试的颞叶灰质指数大于男性。Hüfner等（2011）的舞蹈研究中，被试由女性或两性组成，在音乐研究中，被试只包括男性或两性，运动技能专家样本性别构成的同质性问题可能会影响MRI计算结果。Bangert 等（2006）的研究显示，演奏不同的乐器对音乐家脑结构会产生不同的影响。他们还发现，演奏不同的乐器产生独特的感官和运动经验，并可能引起大脑皮层变化类型和区域的差异。由于运动技能专家的实践经验、每周训练的时间等存在差异，进而使运动技能专家脑可塑性研究结果变得更加复杂。例如，不同舞蹈家的练习持续时间和每周的训练时间差异很大（Hänggi et al.，2010；Hüfner et al.，2011；Nigmatullina et al.，2015），同样的问题也出现在音乐家的研究中（Bermudez et al.，2009；Fauvel et al.，2014；Gaser et al.，2003a；Han et al.，2009；James et al.，2014）。另外，对照组的异质性也可能引起研究结果中脑灰质变化方面的不一致性。虽然对照组的性别和年龄应该与运动技能专家匹配，但在部分研究中，对照组的运动专业知识很少。例如，不到3年的音乐实践经历（Bermudez et al.，2009），舞蹈专家运动技能水平不一，被试中有业余的芭蕾舞和冰舞爱好者（Hüfner et al.，2011），有的被试除了跳舞之外还可以进行划船运动（Nigmatullina et al.，2015）。由于运动技能的经验是大脑可塑性的重要影响因素，因此，这种运动技能背景的差异有可能会影响灰质测试和计算结果，未来的研究要同时注意实验组和对照组被试的同质性问题。Focke 等（2011）和May 等（2012，2006）认为，由于不同磁共振中心的脑形态研究中的扫描参数设置及扫描位置存在差异，因此，要慎重比较不同研究中心的运动技能专家脑形态学测试结果。

2.3 基于弥散张量成像的运动技能专家脑可塑性研究

2.3.1 弥散张量成像研究概述

弥散张量成像（diffusion tensor imaging，DTI）已成为大脑研究和临床实践中最流行的技术之一。基于DTI技术可以使白质束在二维和三维空间得到可视化和表征。自此方法问世以来，就一直用于研究正常人和患病大脑（多发性硬化、中风、衰老、痴呆以及精神分裂症等）白质结构的完整性。DTI提供了常规MRI技术无法提供的图像对比度，以及白质神经元通路的三维可视化信息（Assaf et al.，2008）。各向异性是物质性质随着方向的变化而存在变化，是分子扩散的一个重要现象，常采用各向异性分数（fractional anisotropy，FA）来表示各向异性的程度。数值越大表示各向异性越明显。在脑组织内白质纤维束的各向异性最明显，FA值的高低主要与神经纤维的排列方向有关，它可以反映白质纤维束的方向性，平行纤维越多，说明纤维束的方向一致性越高，FA值越高（Shimony et al.，1999）。DTI数据分析流程基本步骤如图2所示。

图2 弥散张量成像数据分析流程基本步骤（FSL Course，2017）Figure 2. Basic Stages in the Diffusion Tensor Imaging Analysis Pipeline

2.3.2 基于DTI的运动技能专家脑可塑性研究

在精细运动技能和粗大运动技能领域（表4），研究发现，与普通对照被试相比，钢琴家（Han et al.，2009）、篮球运动员（沈国华 等，2014）和手球运动员（Hänggi et al.，2015）的局部脑FA值更高，而高尔夫运动员（Jäncke et al.，2009）、芭蕾舞演员（Hänggi et al.，2010）和体操运动员（Huang et al.，2015）的局部脑FA值则表现较弱。当关注运动技能专家比普通被试表现出更高FA值的区域时，研究发现，钢琴家（Han et al.，2009）的右侧中部脑区、篮球运动员（沈国华 等，2014）的右侧中央前回脑区和手球运动员（Hänggi et al.，2015）靠近运动及前运动皮层的右侧皮质脊髓束等区域比较接近，都属于大脑皮质控制躯体运动的调节系统，对支配躯体的随意运动，尤其是四肢远端肌肉的精细运动都具有重要功能，手部精细运动对于钢琴家弹奏钢琴、篮球和手球运动员的精确传球和投篮等都具有重要的意义。除此之外，钢琴家、篮球运动员和手球运动员较高的FA值均出现在注意系统及皮层下系统，但只有篮球运动员的感觉运动皮层、视觉皮层和默认网络系统的FA值较高。另外，钢琴家、篮球运动员和手球运动员的FA值也有差异区域，可能是因为弹钢琴、篮球和手球运动等参与的肌肉运动模式并不相同，篮球和手球运动属于开放式运动技能，需要更加精确的身体协调及多感官反馈的统合，高度依赖于各种信息组织形式来成功执行动作技能（Magill，2004），而钢琴家更多依赖于手眼协调。

表4 运动技能专家脑白质各向异性分数研究Table 4 Studies of White Matter Fractional Anisotropy of Motor Skills Experts

当关注运动技能专家比普通被试表现出较低FA值的脑区时，芭蕾舞（Hüfner et al.，2011）和体操（Huang et al.，2015）项目均发现了运动技能专家的感觉运动系统和注意系统FA值较低，而体操运动员FA值较低的脑区也出现在视觉系统（Huang et al.，2015）。芭蕾舞和体操运动的运动技能都属于封闭式运动技能，自发性活动是其基本特征，该领域的运动技能专家拥有卓越的运动控制、平衡、协调、灵活性、爆发力等能力，拥有出色的本体感觉和运动执行能力，更重要的是，此类技能都需要具备高度的注意集中能力。另外，Huang 等（2015）发现，体操世界冠军的视觉系统中出现较低的FA值，这种情况可能是封闭性运动技能的特有标志。

2.3.3 基于DTI的运动技能专家脑可塑性分析

通过DTI不仅可以研究大脑在疾病状态下的改变，也可以研究健康人脑在发育及老化过程中的变化（Ashburner et al.，2003；Chiang et al.，2009；Mori et al. ，2006；Thompson et al. ，2004）。基于DTI计算获得运动技能专家FA值的独特结果可能归因于专家的训练经验和细胞分子学机制。首先，从专家训练经验的视角来看，不同研究对象的初始训练时间和训练负荷存在差异，适度的运动技能训练可能会导致被试的FA值增加（沈国华 等，2014；Han et al.，2009），而持续高强度训练负荷可能会导致被试FA减少（Hänggi et al.，2010；Huang et al.，2015），该解释需要进一步调查证明。其次，从细胞和分子机制的视角可以帮助我们理解FA方向变化的差异。DTI的测量对组织特性的感受非常敏锐，例如，轴突直径、纤维堆积密度、轴突渗透性和纤维几何形状等的变化（Concha et al.，2010；Takahashi et al.，2002；Wedeen et al.，2005），对DTI测量结果均有影响。Hänggi 等（2010）和Huang 等（2015）均认为，与对照组相比，舞蹈家和运动员的FA值减少是由于轴突直径的增加引起的。Hänggi 等（2010）的研究进一步认为，水分子膜透性增加和体素内存在交叉纤维也是造成舞蹈家FA值减少的原因，作者认为，多种微观机制可以解释FA的变化。但是，目前鲜见能够单独通过DTI解释这些机制的研究（Concha，2014；Zatorre et al.，2012）。此外，由于体素中包含有交叉纤维（Jeurissen et al.，2013），而DTI更适合在单一纤维取向下评估脑皮层区域的组织微观结构（Tuch et al.，2002），因此，单纯采用DTI的结果并不适合，这意味着对DTI结果的解释要非常谨慎。虽然，DTI为学者研究白质纤维的结构及其可视化提供了一个强大的工具，但它也有局限性，部分体积效应和模型无法应对非高斯扩散是其主要缺点，未来，基于DTI的采集方案、图像处理、数据分析和结果解释等也需要不断得到验证和发展。可以采用能够考虑体素内多个纤维方向的扩散光谱成像（Tuch，2004）以及对动物进行组织学和MRI研究，从而获得对运动技能专家脑白质可塑性变化的精确解释。另外，关于运动技能专家脑可塑性的研究，单一模态居多，未来可以从多模态融合（结构像、功能像和DTI像等）的视角深入探索运动技能专家的脑可塑性特点，随着图论的不断发展，MRI数据可以用于构建运动技能专家全脑网络，基于图论分析运动技能专家脑网络的拓扑属性（小世界属性、模块化以及高度连接的枢纽等）值得进一步探索。

3 基于fMRI的不同类型运动技能专家脑可塑性研究

3.1 基于静息态fMRI的运动技能专家脑可塑性研究

fMRI的研究主要分为静息态fMRI研究和任务态fMRI研究。静息态fMRI要求被试大脑无系统思维活动，闭眼或睁眼，未进入睡眠，通过采集被试在平躺、安静且无运动状态下脑的低频信号（＜0.1 Hz）来进行成像。主要通过线性相关分析脑自发神经活动的功能连接（functional connectivity，FC），通过局部功能特征分析低频振荡振幅（amplitude of low frequency fl uctuation，ALFF）以及局部一致性（reginal homogeneity，RH）（Zang et al.，2004）等自发神经活动特征。陶中平等（2017）基于RH研究发现，小球运动员左侧前扣带回、脑岛、丘脑和小脑蚓部脑区存在更有效的自主神经反应环路。Raichlen 等（2016）基于FC研究发现，大学生耐力跑步运动员额顶网络与工作记忆和执行功能相关的脑区功能连接性增强，表明,耐力运动可能会强化执行认知功能，研究还发现，默认网络与运动控制、躯体感觉功能和视觉联想能力相关脑区之间的功能连接性减弱。

3.2 基于任务态fMRI的运动技能专家脑可塑性研究

3.2.1 任务态fMRI概述

任务态功能磁共振成像（task fMRI）通过观察被试接受刺激后脑皮层BOLD信号变化，进而定位皮层的中枢功能区。任务的执行会引发激活脑区中的脑血流、脑血容积、脑耗氧速率的增加，任务刺激开始瞬间，脑组织中水质子的磁共振信号强度降低，出现所谓的“负”BOLD效应（刘树伟 等，2011），如图3所示，曲线BOLD反应呈现出“信号下降”。在刺激活动开始后3 s左右，脑耗氧速率的增加开始进入稳定状态，血液中去氧血红蛋白的浓度达到其最大值，磁共振信号强度也相应地到达其最小值。随后，脑血流开始有显著的增加，且增加的幅度比脑耗氧速率增加的幅度大很多，使得血液中去氧血红蛋白的浓度开始下降，导致脑组织中水质子的磁共振信号强度增加，产生“正”BOLD效应，即一般通常所指的BOLD效应（刘树伟 等，2011）。

3.2.2 基于任务态fMRI的精细运动技能专家脑可塑性研究

精细运动技能领域，Haslinger 等（2004）基于fMRI比较了专业钢琴家和非钢琴家在执行同相（镜像）和反相（平行）双手序列手指运动过程中大脑皮层的激活变化。研究发现，平行运动和静息状态时，非钢琴家比钢琴家在局部脑网络中表现出更强的激活，具体在前扣带皮层、右背外侧运动前皮层、双侧小脑半球、右侧基底节。双手平行与镜像运动的结果发现，非钢琴家在内侧前运动皮层、双侧小脑半球和蚓部、双侧前额叶皮层、左腹侧运动前皮层、右侧前脑岛和右侧基底节信号增强更强。这些发现表明，音乐家在双手运动过程中大脑神经效率更高，较低的神经激活可能是实现高水平运动技能的基础，这种较低的神经激活可以让音乐家更加专注于音乐表演。Meister 等（2005）基于任务态fMRI比较了钢琴家和普通对照组的脑激活特点，实验要求两组被试都用右手在键盘上执行简单和复杂的运动序列，这些任务具有不同程度的顺序复杂度。研究结果发现，与简单运动序列相比，普通对照组在执行复杂运动序列时，辅助运动前区和背侧前运动皮层的喙部显示出更高的激活水平，而钢琴家并没有如此表现，这些结果可能反映了普通对照组在执行复杂任务时需要更高的视觉运动整合水平。钢琴家在执行这两个任务时运动前皮层的喙部运动网络都激活显著，而普通被试运动前区皮层网络尾侧激活显著，包括背侧前运动皮层的尾部和辅助运动区域。提示，钢琴家进行长期运动技能训练引起的可塑性的区域主要在与运动执行直接相关的运动区域尾部。

Haslinger 等（2004）和Meister 等（2005）通过比较专业钢琴家和钢琴新手在执行手部运动过程的皮层激活，均发现了在相似的运动皮层区域，专业钢琴家的皮层激活比钢琴新手激活水平低，专业钢琴家的运动前区背侧和辅助运动区激活更显著。Haslinger 等（2004）发现，钢琴新手在其他脑区也表现出了显著激活，而Meister 等（2005）的研究并没有相似的发现，例如，小脑、前额皮层、脑岛和基底核。这些区域的激活可能归因于在扫描过程中手部执行的任务具有不同特征，一个是双手协调任务，一个是序列性运动任务，另外，Meister 等（2005）的研究中，实验组和对照组的性别不匹配。

3.2.3 基于任务态fMRI的粗大运动技能专家脑可塑性研究

粗大运动技能领域，孟国正（2011）对排球运动员和普通人在拦网决策任务时fMRI的研究结果发现，普通人比运动员多激活了枕极和枕叶梭状回，表明，普通人在进行拦网决策任务时需要动用更多的脑功能活动进行视觉信息处理加工，而运动员则可以动用较少的脑功能活动进行视觉信息处理加工。吴殷（2013）基于fMRI观察篮球运动员与非运动员对投篮结果预测任务的脑激活特点，发现，篮球运动员与新手在视觉预测活动中表现出相似的激活模式。当观察前3张或前6张图片时，篮球运动员比新手表现出更高的准确率，同时在下顶叶和额下回表现出更多的激活，当观察前6张或前9张图片时，篮球运动员比新手在额上回表现出更多的激活，提示，篮球运动员能够比新手具有更好的工作记忆，而新手在3种条件下枕中回和颞中回都有更多的激活，Wright 等（2007）对网球运动新手的研究也同样发现了颞中回有较大激活。Wright 等（2013）要求被试根据足球运动员的移动动作判断运动员身体移动是假动作还是正常运动，并判断球的运动方向，结果发现，高水平的男子足球运动员比一般水平的男子足球运动员的大脑动作观测网络（action observation network，AON）激活更明显；女子一般水平足球运动员在视觉皮层中表现出更多的激活，进一步从脑科学的视角说明，足球运动员能够根据对手身体早期的运动学特征预测其移动方向的能力。Guo 等（2017）使用fMRI调查了乒乓球运动员和非运动员在视觉空间任务中大脑激活模式的差异。行为结果显示，运动员在运动相关和运动无关的视觉空间任务中的反应速度都比非运动员快，运动员和非运动员之间没有发现准确性差异。fMRI数据显示，运动员在双侧额中回、右侧眶额区、右侧辅助运动区、右侧中央小叶、右侧楔前叶、左侧缘上回、右角回、左侧颞上回、左侧颞中回、双侧舌回和左小脑的激活程度小于非运动员。该作者认为，在视觉空间任务期间运动员存在高效的神经效率，而这种“神经效率”可能源于长期训练的结果，长期运动技能学习与训练促使乒乓球运动员大脑产生一个专注且高效的神经网络结构。Eklund 等（2016）发现，基于fMRI分析脑激活也会出现极高概率的假阳性，因此，研究人员在统计处理方面应该尽可能用最严格的多重检验纠正方法，避免运动技能专家脑可塑性研究结果的虚报（表5）。

表5 基于任务态磁共振成像的运动技能专家脑激活特点Table 5 Brain Activation Characteristics of Motor Skills Experts in the Task Functional Magnetic Resonance Image

4 小结

基于MRI的运动技能专家脑可塑性研究表明，运动技能专家在脑结构与功能层面相比普通对照组表现出了独特变化，不同类型的运动技能专家的大脑产生可塑性变化的区域不同，但相同类型的运动技能专家也会表现出不同的可塑性变化模式。

运动技能专家脑结构可塑性方面，主要表现在脑灰质和白质方面的结构性变化，脑灰质方面的结构性变化主要是皮层厚度、灰质体积等指标；脑白质方面的结构性变化主要是各向异性分数等指标。

运动技能专家脑功能可塑性方面，粗大运动技能和精细运动技能共同影响的脑区主要在感觉运动系统、注意系统、边缘和皮质下系统等；运动员脑灰质产生可塑性变化的区域还包括视觉系统，钢琴家的脑灰质产生可塑性变化的区域还包括听觉系统。

运动技能专家脑结构的可塑性变化可能归因于对特定运动技能进行深入训练进引起了脑神经的细胞分子学结构发生可塑性变化，未来，需要进一步结合动物实验和人体影像学研究解释运动技能专家脑可塑性变化机制。