山东半岛南部近海夏季游泳生物多样性的年间变化分析

李伟伟，赵国庆，李楚禹，邱盛尧

（1.烟台大学海洋学院，山东烟台 264005；2.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090）

山东半岛南部近海毗邻石岛渔场、连青石渔场、青海渔场、海州湾渔场等传统的优良渔场，是多种海洋生物的产卵场、索饵场和洄游通道［1-2］，栖息分布着300多种鱼类和80多种无脊椎动物资源。多年来，该海域的渔业捕捞生产在满足市场需求、出口创汇和渔民增收等方面发挥了重要作用［3-6］。从20世纪80年代以来，一些传统的渔业资源开始衰退，群落结构逐渐呈现出小型化、低龄化等特点，营养层次高的资源种类逐渐被营养层次低的种类所代替，渔获物中优质种类减少，劣质种类增加［7］，给渔业经济的发展和渔民的生活带来了很大影响［8-10］，形成了生物危机—生态危机—经济危机—社会危机的恶性循环，导致了渔业资源枯竭—海洋生态失衡—捕捞成本增加、收益减少—渔民生活质量和生活水准下降的不良后果［11］。

本文拟根据2010—2018年每年8月份山东半岛南部近海海洋渔业资源的调查数据，分析渔获种类和资源量时空分布，研究渔获物的优势度和多样性。以此综合分析近年来山东半岛南部近海海洋渔业资源的变化，以期为该海区的捕捞生产、生物资源的管理与养护等研究提供科学依据，促进海洋渔业的可持续发展。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本研究数据来自2010—2018年每年8月份山东半岛南部近海重要渔业资源调查，调查区域位于119°30′～122°30′E、35°20′～37°00′N，每隔10′设1个站位，共设置38个调查站位（图1）。使用两艘调查船，调查网具为单船底拖网，网口960目，网目尺寸43 mm，网口周长41.28 m，网囊网目20 mm。每站拖曳1 h，拖速3 kn。拖曳时，网口高度3.5 m，网口宽度4.29 m。对渔获进行种类鉴定，分别记录每种的尾数和单尾质量，在实验室进行数据处理分析。每个站位每个种类的尾数和质量都标准化为密度指数（尾·h-1）和相对资源量（kg·h-1）。

1.2 数据处理

1.2.1 群落优势度

本文采用 Pianka［12］的相对重要性指数（index of relative importance，IRI）作为鱼类群落优势度的指标，即：

式中：N和W分别为单种鱼类占总渔获数量和质量的比例；F为每种鱼类出现的频率。其中，IRI≥1 000时，该种类为优势种；100≤IRI＜1 000时为重要种；10≤IRI＜100时为常见种；1≤IRI＜10时为一般种；IRI＜1时为少见种［13］。

1.2.2 多样性分析

本文利用Margalef的物种丰富度指数（D）［14］和 Shannon-Wiener的物种多样性指数（H′）［15］对山东半岛南部近海渔业资源的种类组成和生物多样性进行分析，Pielou在物种多样性指数基础上又加入了种类多少的概念，即群落的物种均匀度指数（J′）［16］。各生态学特征指数具体计算公式如下：

Margalef物种丰富度指数：

Shannon-Wiener物种多样性指数：

式中，S为种类数；N为总尾数；Pi为i种鱼在群落中所占的比例，在鱼类研究中多使用质量比例。

图1 调查站位分布Fig.1 Distribution of investigation stations

1.3 数据统计分析

本文数据的整理以及图表的制作采用IBM SPSSStatistic 19.0、Microsoft Excel、Origin PrO完成，用Primer 5.0软件对2010—2018年山东半岛南部近岸海域游泳动物的多样性进行计算。

物种年间多样性指数的变化、年间群落结构的聚类分析和双因素方差分析均采用IBM SPSS Statistic 19.0完成，其中年间多样性指数利用双变量相关分析得出变量之间是否存在一定关系，年间群落结构的聚类分析用系统聚类来完成，分析山东半岛南部近岸海域游泳生物群落种类的年间组成。以时间（年份）和空间（站位）为因子，利用双因素方差分析对相对资源量在时间上和空间上的变化进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 渔获种类组成及优势种分析

山东半岛南部近海2010—2018年8月份的海上调查捕获到的渔获种类分别为41、45、46、38、48、37、35、42、37种。渔获组成主要为鱼类，其次为虾蟹类和头足类（图2）。其中鱼类隶属于10目29科37属，鱼类中鲈形目（Perciformes）的种类最多，为16种；鲉形目（Scorpaeniformes）鱼类次之，共有6种；鲱形目（Clupeiformes）和鲽形目（Pleuronectiformes）鱼类种类分别为5种和4种；另外还有鮟鱇目（Lophiiformes）、刺鱼目（Gasterosteiformes）、灯笼鱼目（Myctophiformes）、鲽 形 目 （Pleuronectiformes）、 鳗 鲡 目（Anguilliformes）、鲀形目（Tetraodontiformes）、鳐形目（Rajiformes）、鲉形目（Scorpaeniformes）和鲻形目（Mugiliformes）的鱼类各1种。在调查年份里，鱼类的种类数总体上呈现逐渐减少的趋势，虾蟹类呈先增后降的趋势，而头足类的种类数几乎没有变化。

通过计算得出2010—2018年各渔获种类的优势度情况（表1），结果显示，调查的9年中优势种、重要种、常见种、一般种和少见种分别在2～4种、4～9种、3～9种、4～11种和12～22种之间。其中鳀（Engraulis japonicus）在调查年份里全部表现为优势种；戴氏赤虾（Metapenaeopsis dalei）除在2017年表现为重要种外，其他调查年份里均表现为优势种；另外，星康吉鳗（Conger myriaster）和鹰爪虾（Trachypenaeus curvirostris）在2010年和2011年表现为优势种，口虾蛄（Oratosquilla oratoria）在2016年和2017年表现为优势种（表2）。总的来看，优势种年间种类和数量变化不明显，均处于较低水平。

图2 山东半岛南部近海捕捞渔获的种类数变化（2010—2018年）Fig.2 Changes in species number of fishing catch in the southern coastal waters off Shandong Peninsula（2010—2018）

表1 2010—2018各优势度种类数量统计Tab.1 Statistics of dominant degree during 2010—2018

表2 2010—2018年主要种类相对重要性指数Tab.2 The IRI of important fish species during 2010—2018

2.2 资源量时空变化

调查年间相对资源量波动不大，超过500 kg·h-1，出现在 2012年，为 575.25 kg·h-1；其次为2013年和2014年，分别为213.58 kg·h-1和245.46 kg·h-1；其他年份均小于 200 kg·h-1。其中，鳀、口虾蛄、方氏云鳚（Enedrias fangi）、日本枪乌贼（Loligo japonica）、戴氏赤虾和鹰爪虾的产量均维持在较高水平，黄鮟鱇（Lophius litulon）、星 康 吉 鳗、鮻 （Liza haematocheila）、日本鲭（Scomber japonicus）、蓝点马 鲛 （Scomberomorus niphonius）、小 黄 鱼（Pseudosciaena polyactis）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）等仅在个别年份的渔获比例在1%以上，较高比例的几种渔获一般在所有的渔获中占比都达到90%以上。渔获资源的生物量分布范围变化不大，调查的9年间，较大的相对资源量出现在胶州湾口、丁字湾口和石岛南部近海（图3）。双因素方差分析表明，相对资源量在时间上存在极显著差异（F=12.657，P=0.000 1），空间上无显著差异（F=0.959，P=0.541）。

2.3 多样性指数变化

2010—2018年山东半岛南部近海海域渔获物种D为1.03～1.83，均值为 1.42；H′为 1.01～1.67，均值为 1.25；J′为 0.39～0.64，均值为0.53。如图4所示，2010—2018年，D呈现波动趋势，分别在2011年、2014年和2017年达到峰值；H′随丰富度指数的变动而变化，变化趋势趋于一致，但是在2015年H′骤然降低，达到最小值；J′年间变化不大，趋于稳定。另外，在2011年、2014年和2017年，3种多样性指数均处于较高水平，而在2013年、2015年和2018年，3种指数均处于较低水平。双变量相关分析表明，D和H′的 Pearson相关系数为 0.702，在 0.05的显著性水平上显著（P=0.035＜0.05），因此两指数呈显著正相关。而D与J′（P=0.100）以及H′和J′（P=0.502）均不存在显著性关系。

图3 2010—2018年渔获丰度时间和空间分布Fig.3 Distribution of catch abundance during 2010—2018

图4 2010—2018年渔业资源生态学指数年际变化Fig.4 Interannual variations of ecological indexes of fishery resources during 2010—2018

2.4 群落结构的聚类分析

根据调查年间的种类生物量，考虑优势种和稀有种的平衡权重，去掉生物量过高的鳀和生物量过低的斑鰶（Konosirus punctatus），再利用IBM SPSSStatistic 19.0聚类分析中的系统聚类获得树状图。结果表明，在各类别相对距离为9处画一根线，如图5所示，2010—2018年山东半岛南部近海夏季游泳动物的群落结构可以分为6类，经过5步，6类分别为（2014年和2016年）、（2015年、2018年和2017年）、2011年、2010年、2012年和2013年。其中，2012年、2013年与其他年份的相对距离较远，群落结构相似性与其他年份相差较大。

图5 山东半岛南部夏季近岸海域游泳动物群落结构聚类分析Fig.5 Cluster analysis on nekton community based on the Bray-Curtis similarity matrices in the southern coastal waters off Shandong Peninsula in summer

3 讨论

3.1 渔业资源优势种分析及时空分布

优势度是群落的一个重要属性，是分析渔获群落分布的指标，通常群落样品中个体数量或质量最大、出现频率最高的种类往往能成为优势种［17］。相对重要性指数是从各种类在数量、质量中所占比例和出现频率3个方面进行综合评价，避免了因渔获物个体大小差异而造成的单纯依据个体数或生物量判别优势种的误差，进而判断各种类在群落中的重要程度，是分析渔业分布特征的指标［18］。调查年间，山东南部近海优势鱼种基本稳定，但对比1998—2000年同时期出现10种优势种来说，近年的渔获物优势种类较少［8］。优势鱼种IRI值波动较大，一方面可能是采样存在偶然性导致的误差，另一方面也可能是因为群落结构的不稳定性所致。结合近年资源调查结果发现，水生生物种类在减少，鱼类群落结构也较以前发生了较大的变化，群落结构趋向单一化、小型化，一些主要经济种类如三疣梭子蟹、中国明对虾（Fenneropenaeus chinensis）等严重依赖增殖放流［19］。目前山东南部近海增殖放流的鱼类主要是褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）、许氏平鮋（Sebastes schlegelii）、梭鱼、真鲷（Pagrus major）等大型经济类［20］，而山东南部近海的优势种类以小型种类为主，放流种的IRI指数较低。究其原因，首先禁渔期仍存在严重的偷捕现象以及过度捕捞［7］，导致某些渔获种类如口虾蛄等虽有成为优势种的潜力但大多数年份为重要种；其次，虽然正确的增殖放流对渔业资源有重要的补充作用，但我国增殖放流存在基础研究滞后、放流规划不合理以及盲目增殖放流的现象［21-22］，从而导致苗种成活率不高。

调查年间，山东半岛南部近海的渔业资源整体上呈现量低、分布不均匀且逐年递减的状况。虽然从2017年起休渔提前1个月［7］，但是并没有明显改变资源逐年衰退的趋势。这可能与偷捕现象依然严重、环境污染以及气候变暖等现象有一定的关系，也有可能是因为虽然采取了一定的养护措施，但是资源的恢复还需要足够的时间来完成。总体上来看，在胶州湾口、丁字湾口和石岛南部近海的渔业资源相对来说较为丰富。丰富的饵料和良好的生态环境是渔业资源发展的前提，在捕捞压力普遍过大的条件下，资源量的高低主要受饵料、环境因素及地形的影响。资源相对丰富的地区可能是因为地理位置比较优越及饵料较为丰富。石岛南部位于石岛渔场内，是多种鱼虾经济种类的必经之地，同时也是黄海对虾、小黄鱼越冬场之一，且是大头鳕（Gadus macrocephalus）唯一的产卵场，资源较为丰富；胶州湾是山东省最大的半封闭性海湾，湾内营养盐高，饵料充足，为鱼、虾、贝、藻生长繁殖提供了条件。

因此，在对山东南部近海渔业资源进行调查和评估的同时，也要及时掌握渔业资源的结构、数量分布及其年际变化动态，准确了解优势鱼种的生物学和资源动态，这对捕捞生产、资源保护和增殖放流等工作都有非常重要的指导意义。

3.2 多样性指数和聚类分析

物种多样性指数是评价生物群落多样性的指标，是分析群落物种多样性特征的简单方法，它的应用从陆地逐渐转移到海洋渔业资源的评价当中［23-24］。聚类分析是统计学中研究“物以类聚”问题的多元统计分析方法，是对样本或变量进行分析的一种统计方法，目的是根据元素本身的特性将相似的元素归类，被归为一类的事物具有较高的相似性，而不同类间的事物有着较大的差异［25］，在分析海洋生物群落结构年间变化上有较广泛的应用［26］。

2010—2018年山东半岛南部近海生态学特征结果分析显示：生态学特征指数基本上呈现波浪变化状态，但是均匀度指数相对来说比较稳定。物种丰富度指数在2010—2015年之间波动较大，2016—2018趋于稳定，物种丰富度反映群落的稳定性，当一种或几种渔获种类数量较少时其他相似的渔获种类能够及时补充；物种多样性指数呈波动上升状态，说明山东南部近海的渔获种类数量在近几年有所上升；2010—2018年间的物种均匀度指数最为平缓，渔业群落结构在水平和垂直上均匀程度较好。游泳动物群落的空间和时间分布与生态环境以及捕捞压力密切相关，山东半岛南部海域夏季游泳动物群落在时间上分为6个组别，其中2017年和2018年的群落结构较为相似，可能是由于2017年休渔期提前从而改变了捕捞压力所致。其他年份群落结构的种类组成变化均不存在明显的变化规律，可能是因为年间环境因素或生物本身的特性所致。

由此可见，山东南部近海渔业生态学特征的年际变化虽有一定的差异，但年际变化相对较小。近几年来山东南部近海渔业生态结构总体相对稳定，但存在部分年际波动较大，原因可能是由于台风、气温等环境因素导致调查结果出现差异，另外调查中不可避免地存在误差也可能会影响计算结果。

3.3 存在的问题

本文在实验和分析过程中仍存在一定的问题和局限性，首先，由于禁渔期存在偷捕现象，导致实验结果可能有一定误差；其次，8月份出海调查时容易受台风、浒苔等外界环境因素的影响，对个别环境因素影响较严重的年份笔者根据经验法对结果进行了修正，但实验结果仍可能存在误差；另外，本文仅粗略从渔获种优势度、生态学特征、相对资源量的分布及年际变化等方面分析了山东南部近海渔业群落结构，有待进一步探讨其他的生物学及生态学指数，并采取合理的模型和数据分析方法对渔业资源结构的合理性进行更深入的探讨。

致谢：上海海洋大学李雪健博士在本文写作中给予了一定的帮助，谨致谢忱！