贵州高海拔地区甜樱桃花芽分化进程研究*

宋 莎，韩秀梅，吴亚维，杨 华，冯建文

（1 贵州省农业科学院果树科学研究所，贵阳550006）（2 威宁县农业园区管理委员会）

甜樱桃（Prunus aviumL.）种植经济效益可观，近年来其栽培面积不断增加，贵州省很多企业和果农也开始试种甜樱桃。与山东、辽宁等适宜产区相比，贵州省种植甜樱桃存在“花而不实”、坐果率低、落果严重等现象，不利于甜樱桃产业发展。需冷量不足通常被认为是温暖地区（年平均气温超过15 ℃）甜樱桃产业发展迟滞的主要限制因素[1]。最新研究结果认为，国内冬季较温暖的区域每年冬季0～7.2 ℃低温累积量可使中需冷量品种顺利通过休眠，冬季低温不足并不是南方甜樱桃坐果率低的限制因子[2]。

贵州省科研工作者自2008 年以来对贵阳、安顺、毕节、六盘水等地引进的甜樱桃开展观察、试验研究和总结，认为影响贵州省甜樱桃开花坐果的主要因素是春夏季节降水较多，从而影响了其花芽分化和雌雄配子体发育。掌握果树花芽分化规律，对提高花芽质量和果树产量具有重要作用[3]。国内外关于果树花芽生理及形态分化的研究较多，中国樱桃[4]、李[5]、脐橙[6]、荔枝[7]、山楂[8]、天山樱桃[9]、核桃[10]、杏李[11]、枣[12]等果树均有报道。目前，我国有关甜樱桃花芽分化的研究报道主要集中在北方地区[13-15]，南方地区尤其是西南冷凉高地甜樱桃花芽分化的相关报道较少。崔娟等[16]认为南京地区萌芽至始花期（日平均气温13.0 ℃）对甜樱桃坐果的影响不大，降水对坐果有影响；夏季花芽分化期气温及降水对花芽分化有影响，休眠期降水对坐果影响较小。江旭升等[17]发现在贵州省威宁县定植1年的甜樱桃即可形成花芽，认为该现象可能与花芽分化有关。

贵州省威宁县属于西南冷凉高地区域，该区域低纬度、高海拔、夏季冷凉，目前关于西南冷凉高地区域甜樱桃花芽分化进程的研究尚未见报道。本研究旨在掌握贵州省高海拔地区甜樱桃花芽分化关键时期及该区域甜樱桃花芽分化期气温特点，为生产上夏季管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地位于贵州省威宁县南部的黑石头镇河坝村，当地位于北纬26°74′，东经104°02′，平均海拔2 150 m，年平均气温15 ℃，平均年降水量700 mm，属亚热带季风湿润气候区。甜樱桃园建于2011年，2012 年即开始少量挂果，果实成熟期在5 月下旬，甜樱桃开花情况较好，落花落果现象较严重，成熟期裂果严重，有一点经济产量，病虫害较重。以试验地5 年生‘桑提娜’（Sangtina）、‘布鲁克斯’（Brooks）和‘斯帕克里’（Sparkla）甜樱桃植株为试材，每个品种分别选3 株树势基本一致的植株，2016 年5 月10 日至8 月22 日，每15 d 采集1 次花芽，共计采样8 次。每次采集树冠中外围的花束状果枝上花芽20 个，剥去鳞片后放入FAA固定液中保存备用。

1.2 试验方法

常规石蜡切片法：取出固定液中的材料，软化，脱水，二甲苯透明，浸蜡，切片（厚度10 μm），番红—固绿染色，中性树脂封片，在OLYMPUS BX-53 光学显微镜下观察并拍照。将花芽分化级别分为7 级，同一花芽不同小花存在相差1～2 个分化时期的现象。本试验中采用最早分化的花朵作为该花芽分化期阶段，统计花芽分化进程并计算花芽分化相对速率和绝对增长速率[18]。

式中，c 表示花芽分化级别，共分为7 级。未分化期为0 级，始分化期为1 级，花蕾原基分化期为2 级，花萼原基分化期为3 级，花瓣原基分化期为4 级，雄蕊原基分化期为5 级，雌蕊原基分化期为6 级；f 表示该时期分化的花芽数；N 表示总花芽数。花芽分化绝对增长速率为2 次花芽分化速率之差。

温湿度测定：在试验地放置温湿度记录仪（L95-4+），每隔0.5 h 记录1 次温度数据。自2016年6 月起至2017 年5 月连续观测1 年，每2 个月收集1 次数据。统计旬平均气温、旬最高气温、旬最低气温、≤7.2 ℃时数等，并计算活动积温（T＞10 ℃）和有效积温（10 ℃＜T＜30 ℃）[19]。

数据整理与分析采用Excel 2010 进行。

2 结果与分析

2.1 贵州省高海拔地区甜樱桃花芽形态分化时期

在贵州省威宁县，‘桑提娜’‘布鲁克斯’‘斯帕克里’3 个甜樱桃品种花芽形态分化时期基本一致。由图版1 可看出，‘布鲁克斯’花芽形态分化时期包括未分化期（图版1-A）、始分化期（图版1-B）、花蕾原基分化期（图版1-C）、花萼原基分化期（图版1-D）、花瓣原基分化期（图版1-E）、雄蕊原基分化期（图版1-F）、雌蕊原基分化期（图版1-G）7 个分化时期。不同甜樱桃品种花芽分化每个时期的形态特征基本一致，均出现单个花芽内1～3 个花原基存在的现象（图版1-D、F）和双雌蕊现象（图版1-H）。花原基开始分化后至雌蕊原基分化前，花芽生长点上方出现多个较大的特异细胞（图版1-D、E、F）。

2.2 贵州省高海拔地区甜樱桃花芽分化进程

在贵州省威宁县，3 个甜樱桃品种的花芽分化进程存在差异，各个分化时期的开始时间和持续时间不尽相同。由表1 可以看出，‘桑提娜’‘布鲁克斯’‘斯帕克里’花芽分化期分别集中在5 月22日至8 月8 日、5 月22 日至8 月8 日和5 月22 日至8 月22 日。3 个品种在5 月22 日均进入始分化期；至6 月8 日，‘桑提娜’‘布鲁克斯’‘斯帕克里’分别有95%、85%、90%的花芽进入始分化期，仍有部分花芽未开始分化。6 月22 日，‘桑提娜’20%花芽进入花萼原基分化期，45%处于花蕾原基分化期，35%处于始分化期；‘布鲁克斯’有60%花芽处于花蕾原基分化期，40%处于始分化期；‘斯帕克里’已有5%花芽进入花萼原基分化期，90%花芽处于花蕾原基分化期，仅有5%尚处于始分化期。7 月8 日，‘桑提娜’已有30%花芽进入雄蕊原基分化期，70%处于花瓣原基分化期，未观察到花萼原基分化期；‘布鲁克斯’5%花芽进入花瓣原基分化期，85%处于花萼原基分化期，10%尚在花蕾原基分化期；‘斯帕克里’50%花芽处于花萼原基分化期，50%处于花蕾原基分化期。7 月22 日，‘桑提娜’有10%花芽完成分化，90%处于雄蕊原基分化期；‘布鲁克斯’15%花芽完成分化，85%处于雄蕊原基分化期；‘斯帕克里’有85%花芽处于雄蕊原基分化期，15%处于花瓣原基分化期。8月8 日，‘桑提娜’和‘布鲁克斯’花芽基本完成分化，‘斯帕克里’有15%花芽处于雄蕊原基分化期。8 月22 日，‘斯帕克里’基本完成花芽分化。

2.3 贵州省高海拔地区甜樱桃花芽分化速率

由图1 可看出，‘桑提娜’花芽分化速率6 月8 日至6 月22 日未有明显增长，6 月22 日至7 月8日为快速增长期；‘布鲁克斯’‘斯帕克里’花芽分化速率基本一致，均没有明显的峰值或者谷值。7 月8 日，‘桑提娜’花芽分化绝对增长速率出现明显峰值（3.35%）；7 月22 日，‘布鲁克斯’‘斯帕克里’花芽分化绝对增长速率峰值分别为2.20%、2.35%。‘斯帕克里’花芽分化绝对增长速率在7月8 日出现低谷，分化缓慢，这可能是其分化完成晚15 d 左右的原因。

2.4 试验地气温

对采集的数据进行统计分析，结果显示，2016年5 月下旬至2017 年5 月中旬，试验地年平均气温为12.7 ℃，≤7.2 ℃时数为2 192 h。年最高气温为35.1 ℃，在7 月中旬；年最低气温为-4.0 ℃，在2 月下旬。旬平均气温小于10 ℃的时间段在2016 年11 月上旬至2017 年3 月上旬，旬最低气温在0 ℃以下的时间段在2016 年11 月中旬至2017年2 月下旬（图2）。

表1 贵州省威宁县甜樱桃花芽分化进程

图1 贵州省威宁县甜樱桃花芽分化速率和绝对增长速率

花芽分化期基本在5 月下旬至8 月下旬，这个期间旬平均气温为17.8～20.6 ℃，最低气温均在10 ℃以上，是全年气温较高的时间段。花芽分化期（2016 年5 月22 日至8 月22 日）的活动积温为2 392.4 ℃，除6 月5—6 日、6 月8 日、6 月26 日、7 月9—12 日这8 d 的最高气温超过30 ℃，其余日期日最高气温均小于30 ℃。7 月上、中、下旬旬平均气温分别为20.4、20.6、19.9 ℃，月平均气温为20.3 ℃，是全年平均气温最高的月份，亦是花芽分化的重要时期。

图2 试验地气温

3 讨论与结论

在贵州省高海拔地区，甜樱桃花芽形态分化未发现异常。本试验中，3 个甜樱桃品种不同花芽分化时期形态基本一致，分化时间稍有差异，‘桑提娜’‘布鲁克斯’花芽分化期基本相同，‘桑提娜’始分化期至花蕾原基分化期进程晚于‘布鲁克斯’，自花萼原基分化期至花芽分化完成进程早于‘布鲁克斯’，可见‘桑提娜’后期花芽分化较快，自6月22 日至7 月8 日共15 d 左右完成了3～4 个分化时期。‘桑提娜’‘布鲁克斯’均比‘斯帕克里’早15 d 左右完成花芽分化，‘斯帕克里’花芽进入始分化期较早，但后期分化进程较慢。在贵州省威宁县，甜樱桃盛花期在3 月中下旬，果实采收期在5 月中下旬；花芽始分化期自5 月22 日持续到6 月22 日左右。这说明甜樱桃花芽形态分化开始时期与果实采收时期无明显关系，这与姜建福[13]的结论相一致。

在贵州省威宁县，自5 月22 日起，日最低气温大于10 ℃后，即盛花期后60 d 左右，甜樱桃花芽开始分化，且在旬平均气温为20 ℃左右时分化绝对增长速率最大。这与赵长竹等[19]认为的甜樱桃花芽分化上限和下限温度分别为27 ℃和20 ℃并不一致。在贵州省威宁县，甜樱桃花芽分化期2～3个月，分化时间较北方短，但花芽形态分化正常，且分化期内仅有8 d 日最高气温大于30 ℃。2016年5 月下旬至2017 年5 月中旬的年平均气温为12.7 ℃，严格来说不属于温暖地区（年平均气温大于15 ℃）；≤7.2 ℃年时数在2 200 h 左右；2017年3 月中旬旬平均气温12.6 ℃，而3 月下旬旬平均气温较3 月中旬低2.3 ℃（为10.3 ℃）；综上，该区域不存在因夏秋季高温导致甜樱桃落花落果问题，需冷量也能满足多数甜樱桃品种，花期温度可能是影响贵州省高海拔地区甜樱桃正常开花坐果的关键因子之一。