高密度培育条件下刀鲚一龄鱼种生长与池塘水环境

刘永士，施永海，邓平平，谢永德，税 春

(上海市水产研究所，上海市水产技术推广站，上海 200433)

【研究意义】刀鲚(Coilianasus)，又名长颌鲚，俗称刀鱼、毛刀鱼，属于鲱形目(Clupeiformes)，鳀科(Engraulidae)，鲚属(Coilia)，为江海洄游性鱼类，主要分布于我国黄渤海和东海一带，凡通海的江河均有分布，以长江下游产量最高[1]，曾占到长江鱼类天然捕捞量的30 %～50 %[2]，自20世纪90年代起，在江湖阻隔、水域污染加剧及长期高强度捕捞等多重影响下，长江刀鲚资源急剧衰退，洄游区间大幅缩短，分布区域日趋萎缩，各江段捕捞量也持续大幅下滑[3]，2001年以后更是急剧下滑，已不能形成渔汛[4]，市面上长江刀鲚价格畸高不下，甚至出现“有价无市”的窘境，2019年开始，长江流域更禁捕长江刀鲚。因此，突破刀鲚人工繁育技术难关，进而推动刀鲚人工养殖行业发展，不仅可解决刀鲚市场供应不平衡问题，而且可促进渔业产业结构调整，促使渔业增效、渔民增收[5]。【前人研究进展】2011年，上海市水产研究所率先获得了刀鲚室内集约化人工繁殖的成功，并于2013年实现了刀鲚苗种室内全人工繁育和规模化生产[1,6]，改变了通过灌江纳苗[7]、长江沿岸拉网捕苗[8]以及池塘生态繁殖苗种[5]等不稳定且低效的刀鲚苗种获得方式。【本研究切入点】全人工繁育的刀鲚苗种在室内水泥池中生长到约3 cm，因养殖密度较高，对空间和饵料的竞争加剧，对水质调控要求更高，需将其转入更大的环境(如室外池塘[9-10])进行养殖，然此时刀鲚苗种体质相对较弱，捕食天然活体饵料能力较差，且饵料结构单一(主要摄食浮游动物，如枝角类和桡足类)[11]，因此需要将刀鲚苗种放入室外池塘中进行高密度集约化培育，待体长增至10 cm以上，其活力较强，饵料来源广泛且易获得(可摄食小鱼、小虾等[2])，此时鱼种运输方便、成活率高，可作为刀鲚大规格鱼种出售或开展刀鲚人工养殖。【拟解决关键问题】本研究通过对高密度(4167～6704 ind/667m2)养殖条件下，刀鲚一龄鱼种的生长和养殖塘水质进行研究，初步建立刀鲚一龄鱼种的池塘高密度培育与水质调控模式，为刀鲚全人工养殖提供数量稳定且优质的大规格鱼种，旨在为刀鲚规模化养殖奠定坚实的苗种基础。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2018年6-11月在杭州湾北岸的上海市水产研究所奉贤科研基地的3室外养殖塘进行，池塘编号为：35号、56号、62号，面积分别为2001、2335、1200 m2，均呈南北长方形，水深1.5～2.0 m，每口池塘各配备1台1.5 kW叶轮式增氧机。养殖用水为本地河水(盐度1.8～2.3)。养殖用刀鲚鱼苗为全人工集约化繁育，鱼苗在室内水泥池经30～45 d的强化培育，放入室外池塘进行一龄鱼种培育。

1.2 方法

1.2.1 鱼苗放养 刀鲚鱼苗放养前，池塘要提前培养基础饵料生物，根据放苗时间，提前7 d进水，先进水80～100 cm，放苗后每周进水20 cm，逐步加至目标水位(1.5～2.0 m)，培养饵料生物期间晴好天气中午增氧机开机1 h，5～7 d后，水体中会出现枝角类、桡足类幼体等饵料生物，养殖塘内多点检测，待饵料生物量达到20～40 个/L即可放养刀鲚鱼苗[12]。选择阴天早上，在上风口放苗，提前开启增氧机，使池水不分层，用20 L圆桶遮光运输，每桶放刀鲚苗80～120尾，放苗时先让池塘水流入桶内，使鱼苗适应，1～2 min后，放出鱼苗。刀鲚鱼苗放养情况见表1。

表1 刀鲚一龄鱼种的放养情况

1.2.2 养殖管理 刀鲚一龄鱼种池塘培育期间，不投喂人工饲料，每周1次多点检测养殖塘中饵料生物情况，当生物量(桡足类、枝角类等)低于1～2 个/L，及时从其他池塘中捞取活体生物饵料补充。放苗后，每天晚上开增氧机9～10 h，遇特殊天气(闷热、雷雨等)，需增加开机时间；每隔15 d换水1/3。

1.2.3 取样与数据分析方法 养殖试验期间，于7月26日开始，对3个塘的刀鲚规格和水质进行检测，每次每池随机取刀鲚30 ind，测其体长与体质量，之后每隔11～17 d拉网取样测刀鲚规格，刀鲚拉网时间为上午8：00-9：00；采水样时间为每次刀鲚拉网取样前1～2 h。设定放苗日期为养殖0 d。

所有数据用Mean±S.D.表示，采用Excel和SPSS19.0处理数据及图标。以P<0.01建立回归曲线来拟合各方程关系式。

体长与体质量关系：W=aLb;体长生长曲线：L=a ln(t)+b;体质量生长曲线：W=aln(t)+b;体长特定生长率(Body length specific growth rate，SGRL):SGRL=(lnL2-lnL1)/(t2-t1)×100;体质量特定生长率(Body weight specific growth rate，SGRW);SGRW=(lnW2-lnW1)/(t2-t1)×100;增长率(Length gain rate，GRL);GRL=(Lt-L0)/L0;增重率(Weight gain rate，GRW);GRW=(Wt-W0)/W0。

式中：L是体长(cm)，W是体质量(g)，t为养殖天数(d)，W1、W2和L1、L2分别为t1、t2时体质量(g)和体长(cm)，Wt、Lt分别为终末体质量(g)和体长(cm)，W0、L0分别为初始体质量(g)与体长(cm)，a、b为常数。

2 结果与分析

2.1 刀鲚一龄鱼种的生长

35、56、62号塘的养殖周期分别为106、155和125 d(表2)，62号塘的末体长与末体质量分别为11.34 cm和4.59 g，要高于35号塘(9.92 cm，2.86 g)和56号塘(8.98 cm，1.90 g)的养殖结果；而增长率、增重率、体长和体质量特定生长率则为35号塘最高，分别为224.2 %、2760.0 %、1.11 %/d、3.16 %/d；3个池塘刀鲚成活率相近，分别为83.9 %、79.7 %和83.5 %。

表2 刀鲚一龄鱼种的生长情况

3个养殖塘刀鲚一龄鱼种的体长与体质量特定生长率最大值均出现在养殖的20～30 d(图1)，之后随着养殖时间的延长，呈逐渐下降趋势，35、56号塘在养殖的50 d和62号塘养殖的35 d后，体长与质量特定生长率处于较低水平，且保持稳定直至养殖周期结束。

图1 刀鲚一龄鱼种体长与体质量特定生长率随养殖天数的变化Fig.1 The changes of body length and body weight of one-year Coilia nasus with culture day

2.2 体长与体质量关系

3个池塘刀鲚一龄鱼种的体长与体质量均呈幂函数关系，方程式分别为35号塘：W=0.004L2.9003，R2=0.9931，P<0.01；56号塘：W=0.0056L2.6940，R2=0.9881，P<0.01；62号塘：W=0.0053L2.7654，R2=0.9905，P<0.01(图2)。35号塘b值为2.9003，接近3，呈等速生长；56和62号塘的b值分别为2.6940和2.7654，均小于3，呈异速生长，且体长增长略快于体质量增长。

图2 刀鲚一龄鱼种体长与体质量的关系Fig.2 The relations between body length and body weight of one-year Coilia nasus

2.3 一般生长型

3个池塘养殖的刀鲚一龄鱼种的体长、体质量与养殖天数均呈现对数增长关系，体长与养殖天数的方程分别为35号塘：L=1.4569 lnt+2.9666，R2=0.9913，P<0.01；56号塘：L=1.1911 lnt+2.8225，R2=0.9921，P<0.01；62号塘：L=1.5473 lnt+3.8344，R2=0.9109，P<0.01(图3)。

体质量与养殖天数的方程分别为35号塘：W=0.5887 lnt-0.0784，R2=0.9368，P<0.01；56号塘：W=0.3708 lnt-0.0308，R2=0.9210，P<0.01；62号塘：W=0.9404 lnt-0.4249，R2=0.8613，P<0.01(图3)。

a：35号塘；b：56号塘；c：62号塘a：Pond 35；b：Pond 56；c：Pond 62图3 刀鲚一龄鱼种体长与体质量的生长曲线Fig.3 Growth curve of body length and body weight of one-year Coilia nasus

2.4 池塘水质

图4 刀鲚一龄鱼种养殖塘各水质指标的变化过程Fig.4 The changes of water quality indexes in one-year Coilia nasus ponds

3 讨 论

3.1 刀鲚一龄鱼种室外池塘培育

刀鲚苗种在室内水泥池条件下培育到约3 cm，由于培育池养殖密度过高，对生存空间、饵料等竞争加剧，需将其转入室外培育池中，继续培育至约10 cm，可作为刀鲚成鱼养殖的大规格鱼种[15]。严银龙等[9]将初始规格为2.98 cm、0.29 g的刀鲚一龄鱼种，以2000 ind/667 m2的养殖密度，放养于室外培育池塘，经过171 d的养殖，平均规格为13.31 cm、4.77 g。谢永德等[10]以4102～4218 ind/667m2的养殖密度，养殖刀鲚一龄鱼种，在室外池塘经过130 d培育，体长和体质量分别为9.57～9.99 cm、2.48～2.62 g。徐钢春等[16]则进一步利用体长12.41 cm、体质量5.83 g的刀鲚大规格鱼种，以300～500 ind/667m2的养殖密度，在室外池塘中进行为期153 d的成鱼养殖试验，最终体长为21.25 cm、体质量40.58 g。本试验，主要进行刀鲚一龄鱼种的培育，当刀鲚在室内水泥池生长到2.93～4.87 cm、0.10～0.42 g，陆续转入室外培育池塘中，以4167～7216 ind/667m2放养密度，进行为期106～155 d的室外池塘培育，最终体长为8.98～11.34 cm，体质量1.90～4.59 g，培育成活率为79.7 %～83.9 %。在本试验条件下，刀鲚一龄鱼种(3.06～4.87 cm)放养密度为4167～6704 ind/667m2，经过106～125 d养殖，体长增至9.98～11.34 cm，可作为刀鲚成鱼养殖的大规格鱼种。本试验结束，即进入刀鲚越冬养殖阶段，如何实现刀鲚大规格鱼种安全越冬，成为迫切需要解决的问题。李忠红等[17]研究表明，刀鲚幼鱼大棚越冬成活率为85.8 %，室内水泥池越冬成活率为61.8 %，室外池塘越冬成活率为0 %，导致这一结果是因为室外越冬水温较低，据其观察发现，大棚水温4 ℃以上，越冬幼鱼未见异常，室外池塘水温在2 ℃左右，刀鲚幼鱼陆续死亡，水温降至-1 ℃，刀鲚大量死亡。今后，需结合本地实际，开展刀鲚一龄鱼种越冬研究，掌握刀鲚越冬生长特点，为刀鲚的规模化养殖奠定基础。

目前，刀鲚养殖主要采用活体生物饵料，如枝角类、桡足类、鱼或虾的幼体以及糠虾等[9,10,16,18-20]，虽有关于利用人工配合饲料投喂刀鲚的报道[11,19-21]，但都仅处于试验阶段，尚未应用于实践生产中，因此，如何获得足量且适口的天然活体饵料，成为决定刀鲚养殖成败的关键。研究表明，刀鲚幼鱼早期以枝角类、桡足类等为主；体长达到7～8 cm时，除摄食浮游动物外，开始摄食昆虫幼虫、小虾、糠虾、鱼苗等；体长12 cm以上，摄食小型鱼虾比例逐渐加大，成鱼则完全以小鱼、虾为食[11]。本试验，刀鲚一龄鱼种的饵料主要为枝角类和桡足类等浮游动物，显然并不能满足刀鲚一龄鱼种培育周期内的需求，这也可以从刀鲚一龄鱼种的生长中得到验证。刀鲚一龄鱼种养殖初期出现飞跃式增长，养殖的20～30 d，3个养殖塘刀鲚的体长与体质量特定生长率达到最大值(图1)，这与美洲鲥(Alosasapidissima)当年鱼种[22]、达氏鳇(Husodauricus)幼鱼[23]、细鳞鱼(Brachymystaxlenok)稚幼鱼[24]的研究结果相似，一方面是因为鱼苗在室内水泥池中，养殖密度大，对环境和空间的紧迫感强，放养池塘后，池塘空间大，密度明显下降，之前的紧迫感解除，鱼种在放养初期出现补偿生长[22]；另一方面则是放养初期池塘中浮游动物丰富，刀鲚一龄鱼种大量摄食，导致生长与发育加快。然而随着刀鲚一龄鱼种鱼体的发育，消化器官结构亦发生相应变化，浮游动物已不能完全满足其营养需求，其食物由浮游动物转化为鱼虾混合食性阶段[16]，试验对刀鲚一龄鱼种生长监测发现： 35号刀鲚在养殖23 d，体长达到7.14 cm；56号在养殖42 d，体长达到7.34 cm；62号在养殖20 d，体长已达到8.53 cm，说明本试验刀鲚一龄鱼种养殖20～40 d处于营养转变的关键时期，由于池塘中浮游动物的大量减少，以及未能及时补充鱼虾等生物饵料，导致养殖40 d后，各养殖塘刀鲚一龄鱼种的体长和体质量特定生长率保持在较低的水平。因此，今后在刀鲚一龄鱼种的培育中，需定期监测饵料生物的丰度与刀鲚的生长，体长小于7 cm，保证浮游动物的供应，体长大于7 cm，需混合投喂小规格鱼虾，如小型日本沼虾、糠虾、虾虎鱼苗、抱卵日本沼虾等[16]。

3.2 刀鲚一龄鱼种体长与体质量关系

鱼类体长与体质量关系可反映鱼体营养状况和生长状态及趋势[25]。体长与体质量关系可用Keys公式(W=aLb)来表达[26]，b为异速生长因子，反应生长发育的不均匀性，b<3时，为负异速增长，体长的增长快于体质量的增加；b=3时，为等速生长，体长和体质量增加等速；b>3时，为正异速生长，体质量的增加快于体长的增长[27-28]。刀鲚一龄鱼种体长与体质量关系可用Keys公式(W=aLb)来表达，b为2.6940～2.9003，略小于3，为负异速增长，这与谢永德等[10](b值2.5011～2.5672)研究结果相似。李忠炉等[27]的研究表明，小黄鱼(Larimichthyspolyactis)黄海北部-渤海群系在饵料丰富、较低的捕捞压力下，体质量生长速度提高，体长、体质量以等速生长为主，而黄海南部群系，遭受较大的捕捞压力，导致体长生长比体质量更快。本试验，35号塘刀鲚一龄鱼种的b值为2.9003，体长与体质量生长更接近等速生长，说明此养殖密度(6704 ind/667m2)是适宜的；56号塘由于养殖密度(7216 ind/667m2)过高，导致池塘中饵料供应不及，在养殖112～128 d，体长呈正增长，而体质量出现负增长(见图1)，这可能导致了b值(2.6940)降低；62号塘养殖密度(4167 ind/667 m2)较低，且刀鲚初始规格偏大，导致其生长较快，然未能及时调整其饵料结构，单纯的浮游动物饵料，无法满足其营养需求，导致其体长与体质量生长的不均衡。因此，为了保证刀鲚一龄鱼种体长与体质量均衡生长，一方面需要提供适口且充足的天然活体饵料，另一方面根据刀鲚的生长阶段优化天然活体饵料的种类。

3.3 刀鲚一龄鱼种一般生长型

大量研究表明，幼鱼体长与体质量生长分别采用一次线性函数和指数函数来拟合[29-32]。而对刀鲚一龄鱼种的研究表明，其体长与体质量生长可采用对数函数或二次函数来拟合[10,21]，本试验采用对数函数拟合刀鲚一龄鱼种生长，且体长与体质量的生长在养殖约40 d后，趋于缓慢，这与体长、体质量特定生长率的变化趋势相似，主要是因为池塘中生物饵料量不充足且品种单一，无法满足刀鲚一龄鱼种持续生长的营养需求，而上述达氏鳇[29-30]、云斑尖塘鳢[31]、达氏鲟[32]的幼鱼饵料为配合饲料，来源充足且营养均衡，为幼鱼生长奠定了坚实的营养基础，故呈现与刀鲚一龄鱼种不同的生长模型。随着刀鲚不断生长，其可摄食的饵料品种增多且来源充足，其生长模型也会发生改变，如徐钢春等[16]对大规格刀鲚鱼种在人工养殖条件下的摄食和生长特性的研究发现，刀鲚体长和体质量生长分别可用一次线性函数和指数函数来拟合。

3.4 养殖塘水质

随着我国水体富营养化日趋严重，水产养殖污染不断被诟病，大排大放的养殖管理方式不符合可持续发展的要求，因此需根据水质、水色、天气制定适宜的换水策略[38-39]，降低池塘换水强度。本试验保持每15 d换水的频率，一方面是因为换水可迅速、有效地改善水质[40]，另一方面因为换水可以补充一定的营养(如丰富的藻类)，同时引入浮游动物作为刀鲚的饵料。每次水样测定均在换水前1～4 d，故试验测得水质接近养殖排放废水的水质，根据《淡水池塘养殖水排放要求》(SC/T 9101-2007)，刀鲚一龄鱼种培育排放废水中CODMn、TN和TP等指标达到一级排放标准，而TSS在8月23日至10月9日，35号塘达到二级排放标准(TSS<100 mg/L)，56号塘和62号塘大部分时间则不能达标排放(TSS>100 mg/L)，甚至超过200 mg/L，这是因为此季节正值池塘中蓝绿藻盛行，取水样时间距增氧机关机时间短，此时水中蓝绿藻均匀分布在水层中，且增氧机搅动使沉积物再悬浮都提高了TSS的检测值，因此TSS是影响刀鲚一龄鱼种培育废水达标排放的限制性因子，今后需制定相应的排水策略，如构建养殖废水沉淀池，并用药物杀灭蓝绿藻等。