亚热带3种森林类型的群落特征与物种多样性的耦合关系

高伟 黄石德 林建丽 黄茂根 吴兴盛 黄修麟 黄雍容

摘  要：准确把握森林群落特征与其物种多样性的耦合关系是林分管理的基礎。选择亚热带3种地带性森林类型，分别为季风常绿阔叶林（米槠林）、天然针叶林（马尾松林）和落叶-常绿阔叶混交林（闽桦-闽楠林），调查了乔木层、灌木层、草本层和藤本植物群落特征（高度、胸径、冠幅、盖度等）并计算了不同层次物种多样性，旨在探讨森林群落特征与物种多样性的耦合关系。结果表明：（1）闽桦-闽楠林胸径显著大于马尾松林，而马尾松林和米槠林、闽桦-闽楠林和米槠林之间胸径无显著差异（P>0.05），此外，3种林分乔木层树高和枝下高均无显著差异（P>0.05），马尾松林和闽桦-闽楠林的灌木株高、地径和草本多度、盖度显著高于米槠林，草本层多度和盖度为马尾松林>闽桦-闽楠林>米槠林（P<0.05）。（2）3种森林类型的物种多样性基本都呈灌木层>乔木层>藤本层>草本层的趋势，群落的物种多样性取决于乔灌层多样性。（3）典范对应分析表明，3种林分群落特征与其物种多样性存在相互影响的关系。其中米槠林胸径、草本高度和盖度对乔灌层物种多样性具有明显的促进作用，马尾松林的灌木冠幅对草本物种多样性和均匀度有显著影响，是影响群落物种多样性的主导因子。闽桦-闽楠林灌木冠幅和地径，树高和枝下高对灌草层丰富度的提高具有促进作用，通过提高枝下高和灌木高度生长，降低草本盖度、灌木冠幅和大小，可增加群落物种多样性。研究结果对于科学评价森林空间结构，制定合理经营措施实现物种多样性保育和森林科学经营等方面具有指导意义。

关键词：亚热带;群落结构;物种多样性;耦合关系;典范对应分析

中图分类号：Q948.1;S718.54.2      文献标识码：A

Coupling Relationships Between Community Characteristics and

Species Diversity of Three Forest Types in Subtropical China

GAO Wei1，2，3， HUANG Shide2，3， LIN Jianli4， HUANG Maogen5， WU Xingsheng5， HUANG Xiulin5， HUANG Yongrong2，3

1. College of Urban Construction， Heze University， Heze， Shandong， 274015， China; 2. Fujian Academy of Forestry， Fuzhou， Fujian 350012， China; 3. Fujian Wuyishan Forest Ecosystem National Positioning Observation and Research Station， Wuyishan， Fujian 354300， China; 4. Forest Inventory and Planning Institute of Fujian Province， Fuzhou， Fujian 350003， China; 5. Luoboyan Nature Reserve， Sanming， Fujian 365504， China

Abstract： It is the basis of forest management to accurately grasp the coupling relationships between forest community characteristics and species diversity. Three types of zonal vegetation in subtropical China were selected， which were monsoon evergreen broad-leaved forest （Castanopsis carlesii forest）， natural coniferous forest （Pinus massoniana forest） and mixed deciduous-evergreen broad-leaved mixed forest （Betula fujianensis and Phoebe bournei mixed forest）. The characteristics of tree layer， shrub layer， herb layer and liana （tree height， diameter at breast height， DBH）， crown width， coverage， etc.） were investigated and the species diversity at different layers was calculated in order to explore the coupling relationship between forest community characteristics and species diversity. DBH of B. fujianensis and P. bournei mixed forest was significantly larger than that of P. massoniana forest， and there was no significant difference in DBH between P. massoniana forest and C. carlesii forest as well as B. fujianensis and P. bournei mixed forest and Castanopsis carlesii forest， in addition， no significant difference was found in tree height and clear bole height among the three forest types （P > 0.05）. The shrub height， ground diameter， herb abundance and coverage in P. massoniana forest and B. fujianensis and P. bournei mixed forest were significantly higher than that of C. carlesii forest， and the abundance and coverage of herb layer ranged as P. massoniana forest > B. fujianensis and P. bournei mixed forest > C. carlesii forest （P < 0.05）. The species diversity of the three forest types showed shrub layer > tree layer > Liana layer > herbaceous layer， and the species diversity of the community depended on the diversity of tree and shrub layer. The canonical correspondence analysis showed that the community characteristics of the three forest types were related to their species diversity. Briefly， DBH， herbage height and coverage of C. carlesii forest had obvious promoting effect on the species diversity of tree and shrub layer. The shrub canopy of P. massoniana forest had significant influence on the diversity and evenness of herbaceous species， which was the leading factor affecting the community diversity. The crown and diameter of shrub， tree height and clear bole height in B. fujianensis and P. bournei mixed forest could promote the richness in shrub and herb layer. The species diversity of community could be increased by increasing the growth of clear bole height and height of shrub and reducing the coverage of herb and crown of shrub. The results are of great significance to the scientific evaluation of forest spatial structure， the establishment of reasonable management measures to achieve species diversity conservation and forest scientific management.

Keywords： subtropical China; community structure; species diversity; coupling relationship; canonical correspondence analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.035

生物多样性对生态系统功能的发挥具有重要作用，其保护和管理是生态系统功能发挥和稳定的重要内容，森林为生物提供了生存和繁衍的场所，维护生物多样性是森林的重要生态功能之一[1]。当前，我国林业的生态效益正由直接的货币形式转变为改善生态环境质量的间接效益，因此提升森林的间接效益显得尤为重要[2]。随着全国生态建设的持续推进，“近自然森林”成为现代林业建设的重点。在次生林和人工林经营过程中，通过调整混交树种配置及比例、林分垂直结构等，模仿生态效益高的天然林分，可快速提升林分生态功能，实现近自然化经营[2-3]。因此，选择特定气候条件下的典型天然林分，探讨其群落特征和物种多样性的耦合关系，对于区域森林生态系统管理和近自然经营具有指导性意义。

森林空间异质性、演替阶段和演替过程对生境的改造共同决定了其物种多样性[2， 4-6]。森林的空间异质性程度越高，则意味着更多的小生境和小气候条件，从而满足更多具有不同生态位的物种共存[7]。有研究表明，在北方森林生态系统中，乔灌草多样性多表现为草本层>灌木层>乔木层，因此群落多样性大小通常取决于草本多样性[2， 8-9]。森林中草本植物的组成、结构和分布格局除受水热环境影响外，还受所在森林结构如林冠郁闭度、林下土壤及其他局部小环境的影响[10]。在南方森林生态系统中，由于降水丰沛，林下土壤及局部小环境差异大，从而使得不同群落乔灌草多样性表现为草本层>灌木层>乔木层[11]、灌木层>乔木层>草本层[12]或乔木层最高[13]等多种类型。在不同森林生态系统中，乔灌草物种多样性通常呈现明显分异，三者为负相关关系[2]。如有研究认为，灌木的冠幅会影响草本的物种多样性[14]，乔木的多样性和均匀度越高，则意味着灌木和草本的多样性和均匀度越低等[2]。可见，在不同森林群落中，乔灌草物种多样性及其耦合关系错综复杂，加强特定群落特征与物种多样性关系的认识，有助于对其进行更科学地保护。

作为全国重点林区，福建省森林覆盖率连续40 a位居全国首位，但仍存在森林总体质量不高，森林资源分布不均衡等问题。为此，近年来福建省提出了建设“森林福建”的战略目标，而实现此目标的关键是准确把握植物群落结构与其物种多样性的协同关系，制定合理的林分经营和调控方案。植物群落是植物与环境相互作用的产物，其作用过程伴随着植物物种多样性的变化[15-16]，典范对应分析（canonical correspondence analysis， CCA）是解析耦合关系的重要工具[17]。鉴于此，为探明亚热带不同森林类型的生物多样性保育功能，本文选择福建省罗卜岩省级自然保护区3种地带性天然植被，即分别为季风常绿阔叶林、天然针叶林和落叶-常绿阔叶混交林，基于群落生态学原理，运用典范对应分析法，探讨其群落物种组成、结构和物种多样性的特征变化，以期为提高区域森林管理水平，制定科学的森林经营管理措施等提供理论支撑。

1  材料与方法

1.1  研究区域概况

研究区位于福建省三明市罗卜岩省级自然保护区（117°34′15″ E～117°36′00″ E，26°25′45″ N～ 26°27′30″ N），坐落在武夷山东侧支脉，森林覆盖率达97.8%，属野生植物类型自然保护区。气候为中亚热带季风气候，气候温和湿润，年平均气温约19.5 ℃，最冷月1月均温8.5 ℃，7月均温28.4 ℃，极端最低气温-7.1 ℃，极端最高气温40.1 ℃。年均降水量1688 mm，无霜期297 d。基岩多为花岗岩，土壤为红壤和黄红壤，土层厚度多在80 cm以上。保护区内植物区系以泛热带分布为主，有种子植物127科，340属，595种，其中珍稀濒危植物10种[18-19]。

1.2  样地选择

选择保护区内3种典型天然林分，分别为季风常绿阔叶林：建群种为米槠[Castanopsis carlesii （Hemsl.） Hay.]，林下植被主要为米槠、山血丹（Ardisia lindleyana）、茜草树[Aidia pycnantha （Drake） Tirveng.]、鹿角杜鹃（Rhododendron latoucheae Franch.）、狗脊蕨[Woodwardia japonica （L. f.） Sm.]、流苏藤（Thysanospermum diffusum Champ.）等。天然针叶林：优势树种为马尾松（Pinus massoniana Lamb.），林下植被主要为乌饭（Vaccinium bracteatum Thunb.）、青冈櫟[Cyclobalanopsis glauca （Thunb.） Oerst.]、栲树（Castanopsis fargesii Franch.）、檵木（Loropetalum chinense）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）等。落叶-常绿阔叶混交林：优势树种为闽桦（Betula fujianensis）和闽楠[Phoebe bournei （Hemsl.） Yang]，林下植被主要为细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）、闽粤栲[Castanopsis fissa （Champ. ex Benth.） Rehd. et Wils.]、草珊瑚[Sarcandra glabra （Thunb.） Nakai]、华南桂（Cinnamomum austrosinense H. T. Chang）、瘤足蕨（Plagiogyria adnata）和菝葜（Smilax china L.）等[18]。将3种林分按优势树种分别命名为米槠林、马尾松林和闽桦-闽楠林。3种林分基本特征详见表1。

1.3  野外调查

2018年8—9月开展样地调查，在每种森林类型中分别设置4个20 m×20 m的代表性样地。记录所调查群落类型、地理位置、地形、海拔、坡向和坡度等因子，将每个样地分成4个10 m× 10 m的样方，对其中乔木层（胸径5 cm以上）进行每木调查，记录乔木种类、冠幅、胸径、树高和枝下高。乔木调查结束后，在每个样地中设置8个5 m×5 m小样方，调查灌木层植物种类、株数、平均地径、平均高度和冠幅。最后在每个10 m×10 m样方中再沿对角线设置3个1 m×1 m小样方，调查其中草本层植物种类、株（丛）数、平均高度和覆盖度等。

1.4  生物多样性计算

区分3种森林类型的乔木层、灌木层、草本层和藤本层，并按照以下公式分别进行物种多样性及均匀度计算：

（1）物种丰富度指数。Gleason指数（G）：

G= ;Margalef指数（M）：M= 。

（2）物种多样性指数。Simpson指数（D）：D= ;Shannon-wiener指数（H）：H= ;基于Shannon-wiener指数的Pielou均匀度指数1（Jsw）：Jsw= ;基于Simpson指数的Pielou均匀度指数2（Jsi）：Jsi=  。

式中：A为调查面积，S为群落中的物种数目，N为群落中总的物种个体数，pi为种i的个体数占群落中总个体数的比例。

1.5  数据处理

采用SPSS 18.0软件对不同林分群落特征数据和物种多样性数据进行单因素方差分析及Duncans法多重比较，显著水平为P=0.05，采用Canoco 5.0软件对3种林分群落特征和物种多样性进行典范对应分析，在Excel 2003软件中进行数据整理。

2  结果与分析

2.1  3种林分不同层次群落特征差异

3种林分类型乔木层、灌木层、草本层和藤本层的群落特征见表2，闽桦-闽楠林胸径显著大于马尾松林，而马尾松林和米槠林、闽桦-闽楠林和米槠林之间胸径无显著差异，此外，3种林分乔木层树高和枝下高均无显著差异。3种林分灌木层特征差异显著（P<0.05），株高、地径和冠幅均表现为马尾松林>闽桦-闽楠林>米槠林，其中马尾松林灌木层的株高、地径和冠幅均显著大于米槠林，闽桦-闽楠林的灌木层地径和冠幅也高于米槠林，但未达到显著水平。3种林分草本层多度和盖度表现为马尾松林>闽桦-闽楠林>米槠林，且均达到显著水平，闽桦-闽楠林草本层高度显著高于马尾松林，与米槠林差异则不显著。闽桦-闽楠林藤本层的多度和盖度较高，但其多度与米槠林无差异，盖度则显著高于米槠林和马尾松林，3种林分藤本层高度无显著差异。

2.2  3种林分不同层次群落物种多样性特征比较

3种林分乔木层的丰富度、多样性和均匀度均为马尾松林最小（P<0.05），除闽桦-闽楠林的Pielou指数1显著高于米槠林外，闽桦-闽楠林和米槠林的乔木层丰富度、多样性和均匀度均无显著差异。灌木层的丰富度和Shannon-wiener指数与乔木层相似，即马尾松显著小于米槠林和闽桦-闽楠林，然而3种林分灌木层的Simpson指数和均匀度均无显著差异。林分的草本层丰富度和多样性均表现为米槠林和马尾松林无显著差异，但两林分均显著小于闽桦-闽楠林，而均匀度则马尾松林最小。除闽桦-闽楠林藤本层的丰富度指数显著高于米槠和马尾松林外，3种林分藤本层的丰富度、多样性和均匀度指数均无显著差异（表3）。

2.3  3种林分群落特征與物种多样性的耦合关系

2.3.1  米槠林群落特征与物种多样性的相关性  米槠林群落特征与物种多样性的CCA排序前两轴累积贡献率为91.54%（图1A），与第一轴相关性最高的为胸径TDBH，为0.991，与第二轴相关性较高的为藤本多度LA、枝下高TCBH和树高TH，相关系数为0.611～0.915。由表4可见，米槠林胸径TDBH、灌木冠幅SCD、草本盖度HC、草本高度HH与第一轴呈正相关，树高TH、枝下高TCBH、灌木株高SH、灌木地径SGD、草本多度HA、藤本多度LA、藤本盖度LC和藤本高度LH与第一轴呈负相关。乔木层树高TH、枝下高TCBH、草本高度HH、藤本多度LA与第二轴呈正相关，其余指标与第二轴均呈负相关。

由排序结果可见（图1A），随着乔木胸径TDBH的增大（CCA1轴），乔木、灌木和藤本的多样性和均匀度呈增加趋势，草本的均匀度升高，但其多样性和丰富度降低。随着树高TH和枝下高TCBH升高（CCA2轴），各层的均匀度均逐渐升高。

2.3.2  马尾松林群落特征与物种多样性的相关性  马尾松林群落特征与物种多样性的CCA排序前两轴累积贡献率为95.76%（图1B），与第一轴相关系数最高的为灌木冠幅SCD，为0.873，与第二轴相关系数较高的为灌木株高SH、地径SGD和草本多度HA，相关系数为0.655～0.954。由表4可见，马尾松林胸径TDBH、枝下高TCBH、灌木株高SH、灌木冠幅SCD、草本多度HA、草本盖度HC与第一轴呈正相关，乔木树高TH、灌木地径SGD、草本高度HH和所有藤本群落特征均与第一轴呈负相关。在第二轴方向，胸径TDBH、枝下高TCBH、草本多度HA、藤本盖度LC和灌木的群落特征均为正方向，树高TH、草本盖度HC和高度HH、藤本多度LA和高度LH分布在负方向。

由排序结果可见（图1B），随着胸径TDBH、枝下高TCBH、灌木冠幅SCD、灌木高度SH的增大（CCA1轴），草本的物种多样性和均匀度均逐渐升高，表现为促进作用，而其他层次群落物种多样性和均匀度均为抑制作用。随着灌木地径SGD、株高SH的升高（CCA2轴），灌木的物种多样性和均匀度逐渐升高，而乔木和藤本多样性则有减小趋势。

2.3.3  闽桦-闽楠林群落特征与物种多样性的相关性  闽桦-闽楠林群落特征与物种多样性的CCA排序前两轴累积贡献率为89.06%（图1C），与第一轴相关系数较高的为草本多度HA和草本盖度HC，分别为0.998和0.926，与第二轴相关系数较高的为藤本群落特征和乔木胸径TDBH，相关系数为0.578～0.978。由表4可见，闽桦-闽楠林的树高TH、枝下高TCBH、草本多度HA、草本盖度HC和灌木所有群落特征均与第一轴正相关，胸径TDBH、草本高度HH和藤本所有群落特征均与第一轴负相关。在第二轴上，除乔木枝下高TCBH和灌木株高SH在负方向外，其他群落特征均位于正方向。

由排序结果可见（图1C），随着草本多度HA、草本盖度HC、乔木树高TH、枝下高TCBH、灌木地径SGD和冠幅SCD的升高（CCA1轴），灌木、草本和藤本的丰富度均升高，而乔木的多样性和各层次的均匀度均降低。在第二轴方向，随着藤本群落特征和乔木胸径TDBH的升高，乔木的物种丰富度和多样性、草本、藤本的丰富度逐渐升高，灌木的丰富度和各层次均匀度逐渐降低。

箭头代表林分特征，为解释变量，实心质点为物种多样性指数，为响应变量。T-G：乔木层Gleason指数;T-M：乔木层Margalef指数;T-D：乔木层Simpson指数;T-H：乔木层Shannon-wiener指数;T-Jsw：乔木层Pielou指数1;T-Jsi：乔木层Pielou指数2。

S-G：灌木层Gleason指数;S-M：灌木层Margalef指数;S-D：灌木层Simpson指数;S-H：灌木层Shannon-wiener指数;S-Jsw：灌木层Pielou指数1;S-Jsi：灌木层Pielou指数2。H-G：草本层Gleason指数;H-M：草本层Margalef 指数;H-D：草本层Simpson指数;H-H：草本层Shannon-wiener指数;H-Jsw：草本层Pielou指数1;H-Jsi：草本层Pielou指数2。L-G：藤本植物Gleason指数;L-M：藤本植物Margalef指数;L-D：藤本植物Simpson指数;L-H：藤本植物Shannon-wiener指数;L-Jsw：藤本植物Pielou指数1;L-Jsi：藤本植物Pielou指数2。

3  讨论

3.1  不同林分群落特征与物种多样性差异

本研究表明，闽桦-闽楠林胸径显著大于马尾松林，而马尾松林和米槠林、闽桦-闽楠林和米槠林之间胸径无显著差异，此外，3种林分乔木层树高和枝下高均无显著差异。这可能主要与不同森林类型的乔木层密度有关。具体来看，3种林分海拔相近，且保护年限均在百年以上，因此导致林分特征差异的原因主要来自群落内部，而非人为干扰。本研究中，马尾松林的林分密度显著高于其他2种林分，几乎为闽桦-闽楠林密度的2倍，较高的林分密度可能产生了强烈的种内竞争和种间竞争，从而限制了马尾松的胸径生长，而闽桦-闽楠林林分密度较低，为胸径生长创造了空间，从而使其具有最大胸径生长量。

灌木和草本植物对林冠开度大、林内光照条件好的生境具有很好的指示作用[20]。本研究表明，马尾松林和闽桦-闽楠林的灌木株高、地径和草本多度、盖度高于米槠林。分析原因，本研究所选天然马尾松林为老龄针叶林，其林冠较为稀疏，林分郁闭度不高，林下较好的光照条件促进了灌草层的生长，此外乔木层较高的林分密度可能促使灌木层更趋向于竞争高度空间，从而提高了其灌木高度生长。闽桦-闽楠林为多树种混交林，且林分密度不高，较高的林分空间异质性产生了更多的小生境和小气候条件，从而能够满足更多灌草植物共存。

群落的物种多样性体现了其数量特征。本研究表明，3种森林类型的物种多样性基本都呈灌木層>乔木层>藤本层>草本层的趋势，这与福建明溪天然楠木林群落[12]和萝卜岩自然保护区闽桦群落[21]的物种多样性研究结果一致，可见在该地区相似森林群落中，灌木层多样性在整体多样性中占较大比重。相比已有研究[22-26]，本文探讨了研究区包括闽楠在内3种主要林分类型的群落结构特征与物种多样性的耦合关系，延续和补充了该地区森林空间结构的相关研究。

3.2  不同群落特征与物种多样性的耦合关系

准确把握森林群落特征与物种多样性的耦合关系，对于制定合理的林分调控方案，提高森林管理水平，充分发挥森林的生态效益具有重要意义[27]。本研究中，米槠林的胸径、草本的高度和盖度对乔灌层物种多样性具有明显的促进作用，随着乔木胸径的增大，乔、灌、藤本植物多样性和均匀度逐渐增加，而草本的多样性和丰富度则逐渐降低。此外，米槠林树高、枝下高和藤本多度对草本多样性和均匀度有显著影响，随着这些指标的升高，草本植物的多样性和均匀度逐渐上升，但多度和丰富度降低，说明森林群落空间异质性的升高，产生了更多小生境条件，草本植物也更趋向于多物种共存，而非单一物种聚集分布。

马尾松天然林的灌木冠幅对草本物种多样性和均匀度有显著影响，随着灌木冠幅的增大，草本层的多样性和均匀度显著提升，而其他层物种多样性逐渐降低，草本层与其他层之间物种多样性特征分异明显。张佳等[14]研究了防护林下草本植物多样性与环境因子的关系，也得出灌木冠幅对草本物种多样性有显著影响，与本文研究结果一致。在本研究中，灌木冠幅与排序图第一轴相关性显著高于其他2种林分，而灌木株高、地径与排序图第二轴相关性显著高于其他2种林分，说明排序图两轴均代表了灌木层群落特征，可见灌木层群落特征对马尾松群落的物种多样性具有主导作用。

闽桦-闽楠林的各层物种多样性和均匀度没有明显分异，但均与各层群落特征呈负相关。随着草本多度、盖度（第一轴）和藤本高度、盖度（第二轴）的升高，各层物种丰富度逐渐上升，但多样性和均匀度却逐渐降低，并且乔木层丰富度和灌、草、藤本层丰富度呈负相关，随着乔木层丰富度的升高，灌、草、藤本的丰富度呈下降趋势。本研究表明，闽桦-闽楠林乔灌草群落特征大都具有正相关性，草本多度和盖度的升高，将伴随着乔木树高和枝下高的升高，胸径的降低和灌木地径和盖度的升高。

由以上可见，在本研究区仿照天然米槠林进行次生林或人工林经营时，通过调整林分密度，促进胸径生长，可提高乔灌层物种多样性，此外通过整枝等手段提高枝下高，可以促进草本和藤本的物种多样性和均匀度。在仿照天然马尾松林进行林分经营时，通过降低林分密度促进胸径生长，提高枝下高，增加草本多度和灌木冠幅和大小等措施，可以有效提高乔灌草的物种多样性。在仿照闽桦-闽楠混交林进行林分经营时，通过调节树高和枝下高等措施，可以促进灌草层丰富度的提高。

4  结论

选择亚热带3种地带性植被类型：季风常绿阔叶林（米槠林）、天然针叶林（马尾松林）和落叶-常绿阔叶混交林（闽桦-闽楠林），研究了其群落特征与物种多样性的耦合关系。结果表明，闽桦-闽楠林胸径显著大于马尾松林，而3种林分乔木层树高和枝下高均无显著差异。马尾松林和闽桦-闽楠林的灌木株高、地径和草本多度、盖度显著高于米槠林，草本层多度和盖度为马尾松林>闽桦-闽楠林>米槠林。3种森林类型的物种多样性基本都呈灌木层>乔木层>藤本层>草本层的趋势。

3种森林类型中，米槠林胸径、草本高度和盖度对乔灌层物种多样性具有明显的促进作用。而马尾松林的灌木冠幅对草本物种多样性和均匀度有显著影响，是影响群落物种多样性的主导因子。闽桦-闽楠林树高和枝下高对灌草层丰富度具有显著影响，通过提高枝下高和灌木高度生长，降低草本盖度、灌木冠幅和大小，可增加群落物种多样性。

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责任编辑：谢龙莲