施氮和短时光辐射变化条件下毛竹幼苗光合限速因子分析

黄润霞 孟金柳 周本智 程信金 羊美娟 汤丽萍 王利仙 羊荣富

摘 要：为了解析施氮和短时光辐射变化下毛竹幼苗的光合限速因子，该文对毛竹幼苗进行施氮处理，并在不同光照辐射条件下（高光：1 200 μmol·m-2·s-1， 低光：200 μmol·m-2·s-1）测定其光响应曲线和CO2响应曲线，并利用改进的FvCB模型研究了毛竹幼苗的光合特性。结果表明：（1）经过施氮处理的毛竹幼苗生物量显著高于对照，且光饱和最大净光合速率（PLmax）、表观羧化速率（CE）、最大羧化速率（Vcmax）和最大电子传递速率（Jmax）均显著高于对照。（2）短时的高光照条件下，毛竹幼苗的CO2饱和最大净光合速率（PCmax）、CE、叶肉细胞导度（gm）、磷酸丙糖利用率（Tp）、CO2饱和点（CSP）均显著大于低光照水平的植株。（3）施氮处理并未改变毛竹幼苗的gm大小，而短时光辐射的降低则使得植株的gm减少了60.31%。因此，氮素处理可以通过较高的Vcmax和Jmax使得毛竹幼苗在光合作用过程中催化1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/氧化酶（Rubisco）蛋白酶的数量和活性较高，促进了光合磷酸化和NADPH的合成，提高了1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的再生速率，促使毛竹幼苗能够充分进行光合碳同化，促进毛竹的高生长以及生物量积累。可以推断对未添加氮素的植株来说，Rubisco的含量、活性和RuBP的再生能力是其光合限速因子。综上所述，光照异质性影響了毛竹叶片内部的光合生理生化变化，光照强度的降低能够有效地调控gm和Tp的变化，毛竹幼苗的光合作用主要受到gm和Tp的限制。该研究表明，施氮和短时光辐射的改变影响了毛竹幼苗的光合作用和碳获取，同时对毛竹幼苗的生长和更新造成了影响。

关键词： 毛竹， 氮处理， 光辐射变化， 光合限速因子， FvCB模型

中图分类号：Q945;S795.7

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2022）03-0406-07

Limiting factors of photosynthesis of Phyllostachys edulis

seedlings treated with nitrogen fertilized and

change of short-term light irradiance

HUANG Runxia1， MENG Jinliu1， ZHOU Benzhi1*， CHENG Xinjin2，

YANG Meijuan2， TANG Liping2， WANG Lixian2， YANG Rongfu2

（ 1. Research Institute of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Qiangjiangyuan Forest Ecosystem Research Station， State Forestry

Administration， Hangzhou 311400 ， China; 2. Zhejiang Jiande Xin Anjiang Forest Cener， Jiande 311600， Zhejiang， China ）

Abstract：In order to understand the limiting factors of photosynthesis of Phyllostachys edulis seedlings under nitrogen addition and change of short-term light irradiance. The light response curve and CO2 response curve were measured under different short-term light irradiance conditions （high light：1 200 μmol·m-2·s-1， low light：200 μmol·m-2·s-1）， and  an improved FvCB model was used to study the photosynthetic characteristics of P. edulis seedlings with nitrogen fertilized. The results were as follows： （1） Biomass of P. edulis seedlings treated with nitrogen fertilized was significantly higher than that of control， and light saturated maximum net photosynthetic rate （PLmax）， carboxylation efficiency （CE）， maximum carboxylation rate （Vcmax） and maximum electron transport rate （Jmax） were significantly higher than those of control. （2） CO2 saturated maximum net photosynthetic rate（PCmax）， CE， mesophyll conductance （gm）， triose phosphate utilization rate （Tp） and carbon dioxide saturation point （CSP） of P. edulis seedlings under high light level were significantly higher than those of low light level. （3） gm has no differences after nitrogen fertilized， but it reduced 60.31% while the decrease of short-term light irradiance. In conclusion， P. edulis seedlings with nitrogen treatment increased the quantity and activity of ribulose-1， 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase （Rubisco） protease in photosynthesis process， promoted photosynthetic phosphorylation and NADPH synthesis， and improved the reqeneration rate of ribulose-1， 5-bisphosphate （RuBP） through higher Vcmax and Jmax， in order to fully assimilate photosynthetic carbon， promote the high growth and biomass accumulation. Therefore， it could be inferred that the content and activity of Rubisco and regeneration capacity of RuBP were the limiting factors of the photosynthesis rate， for the control P. edulis seedlings with no nitrogen. To sum up， light heterogeneity affect the photosynthetic physiological and biochemical changes inside the leaves of P. edulis， the decreasing of light intensity effectively regulate the changes of gm and Tp， indicating that the photosynthesis of P. edulis seedlings are mainly limited by gm and Tp. The research shows that nitrogen fertilized and the change of short-term light irradiance affect the photosynthesis and carbon acquisition of P. edulis seedlings， and also affect its growth and regeneration.

Key words： Phyllostachys edulis， nitrogen treatment， light irradiance change， limiting factors of photosynthesis， FvCB model

光合作用是植物生长的基础，是植物利用光能合成有机物的过程，为植物本身的生长提供能量，还可以维持大气的碳-氧平衡。Farquhar 等（1980）提出利用Farquhar-von Caemmerer-Berry生物化学光合模型（FvCB模型）模拟植物叶片内部的光合生理生化反应过程，分析不同环境条件下植物光合系统的内在生理变化。研究表明，影响C3植物叶片光合碳反应的主要因素包括Rubisco酶含量和活性、RuBP的再生能力以及光合产物—磷酸丙糖运出叶绿体的能力（Farquhar et al.， 1980;Manter & Kerrigan， 2004）。利用FvCB模型，引入植物叶片的Rubisco最大羧化速率 （Vcmax）、RuBP再生最大速率 （Jmax）、磷酸丙糖利用率 （Tp） 和叶肉细胞导度 （gm）等光合生理特征参数的变化趋势，可以据此判断植物光合能力的变化，研究植物光合特征对环境变化的响应（Sage， 1994;Evans & Loreto， 2000;Tholen et al.， 2012）。

毛竹作为典型的C3植物，因其生长快、用途广、经济价值高而一直备受人们的青睐（曹永慧等，2007），研究毛竹的光合特征可为将来毛竹林的经营管理提供理论依据。营养和光照条件是影响植物光合和生长的两大重要因素。氮素对植物光合器官的合成和活性具有重要的调节作用，研究表明，叶片氮含量与叶片Rubisco酶含量呈正相关关系（Yamori et al.， 2011;Xiong et al.， 2015），从而间接影响叶片Rubisco酶的羧化能力（Nakano et al.， 1997）。此外，叶片氮含量与gm呈正相关（Xiong et al.， 2015），因此，可以推断叶片氮含量可能通过调控gm的变化来影响植物的光合作用。而光照是植物进行光合作用必不可少的要素之一，光照强度的变化对植物叶片光合作用具有重要的影响，尤其是生活在林下多变光环境中的幼苗。不同植物对环境光照强度变化的适应性存在很大差异。光照强度较低时会影响植物的光合作用，影响植物的生长发育，光照强度过高也可能由于光抑制而影响植物的光合功能。研究光照强度对植物幼苗光合作用的影响，分析光环境变化对植物生长和更新的影响，为造林树种选择和结构配置，以及森林经营管理奠定理论基础。本试验选用毛竹幼苗进行施氮处理，进行了植物光合的光响应和CO2响应曲线（A/Ci曲线）的测定，并对毛竹幼苗在饱和光照水平和低光照水平分别测定A/Ci曲线，获得不同条件下毛竹幼苗的光合生理参数，以解决以下几个问题：（1） 氮素添加的毛竹幼苗通过哪些限速步骤的改善获得快速的生长;（2） 短时间光照条件的改变怎样影响植株的光合作用，处于不利光环境下的幼苗其光合限速因子是什么;（3） 氮素添加和短时间光照条件的变化是否改变毛竹幼苗的gm值大小。

1 研究地概况及研究方法

1.1 研究地概况

试验设置在浙江钱江源森林生态系统定位观测研究站，地理位置为119°56′—120°02′ E、30°03′—30°06′ N，属于中亚热带季风气候，降水充沛，年平均降水量1 441.9 mm，气候温和，年平均气温16.1 ℃，极端最高气温40.2 ℃，极端最低-14.4 ℃（周本智和傅懋毅，2008）。

1.2 研究方法

1.2.1 毛竹幼苗的氮素处理 试验于2014年4月开始，试验苗木为健康、大小均匀的毛竹2年生实生幼苗20株，挖取该定位观测研究站内固定样地的土壤并过1 cm的钢筛以除去石块后，将毛竹幼苗种植于盆高35 cm，盆径30 cm左右的花盆中，每盆装土约5 kg，分别进行对照和施氮素处理，每组10株。施氮处理组中加入硝酸铵肥料，使每盆土壤供氮水平为纯氮 0.2 g·kg-1 （土）。

1.2.2 测定方法 2015年9—10月（晴天）上午9：00—12：00，每个处理选择5株生长良好的植株作为测定对象，选择自顶端向下第三或第四片完全受光的成熟叶，采用美国Licor公司LI-6400型便携式光合作用仪进行光响应曲线测定，采用原位测量方法，光合有效辐射强度分别设定18个梯度，具体为2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、700、600、500、400、300、200、150、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1，每个光强梯度下的平衡时间为120 s，参考董志新等（2007）的方法对毛竹的净光合速率和光强的关系进行拟合。

测定毛竹叶片CO2响应曲线时，测定时间和叶片选择同光响应曲线，根据光合作用光饱和点测定的结果，光源控制光强在1 200 μmol·m-2·s-1，光诱导30 min，利用Li-6400-01液 化 钢 瓶 控 制 参 比 叶 室 中 的CO2浓 度，设定CO2浓度梯度为400、300、200、100、50、300、450、500、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1，每个CO2浓度梯度下的平衡时间为120 s，测定并记录每个CO2浓度梯度下的Pn。

为了模拟植物叶片内部的光合生理生化反应过程，采用Gu & Sun改进的FvCB光合模型（Gu et al.， 2010;Gu & Sun， 2013），获得植株的Vcmax、Jmax、gm和Tp 等光合参数，预测毛竹叶片活体光合系统的内在生理生化变化，加深对毛竹光合生理机制的理解。对生化模型无法计算的光合能力和CO2饱和点，利用光合-CO2的經验模型进行估计（董志新等，2007）。

1.2.3 FvCB模型 利用Gu & Sun改进的FvCB光合模型，假定C3植物有相同的Rubisco酶动力常数（Kc和Ko），由于FvCB模型本身可能存在超拟合现象，一般把Γ*作为输入常数，在进行模型拟合时采用变点模型，用特有的拟合方法进行拟合（Gu et al.， 2010;Gu & Sun， 2013）。该拟合方案克服了Rubisco酶活性限制阶段到RuBP再生速率限制阶段转换点以及RuBP再生速率限制到Tp限制转换点分界人为划分的缺点，且获得的最佳阶段分配组合也符合这3个阶段的实际顺序，是一种较好的拟合方法（Gu et al.， 2010）。

对于传统的FvCB模型，下列公式描述了植物的光合和其限速步骤：

假设Cc>（1+3α） Γ*，

A=minWc， Wj， Wp1-Γ*Cc-Rd，

Cc=Ci-Agm。

式中：Cc表示叶绿体内CO2分压;α表示光呼吸中未返回的乙醇酸所含C占的比例;Γ*表示叶绿体内CO2补偿点;A表示CO2净吸收率;Wc表示Rubisco限制下的羧化速率;Wj表示RuBP 再生限制下的羧化速率;Wp表示Tp限制下的羧化速率;Rd表示暗呼吸速率;Ci表示胞间CO2分压;gm表示叶肉CO2导度。

Wc=VcmaxCcCc+Kco;

Kco=Kc1+OKo。

式中：Vcmax表示最大羧化速率;Kco表示合成参数;Kc表示CO2米氏常数;Ko表示O2米氏常数;O表示O2分压。

Wj=JCc4Cc+8Γ*;

J=σI+Jmax-（σI+Jmax）2-4θσIJmax2θ。

式中：J表示电子的传递速率;Jmax表示最大电子传递速率;I表示入射光强度;σ是一个计算被分配到光系统Ⅰ和光系统Ⅱ中可利用光谱的叶片吸收率的合成参数;θ是一个曲率参数。

Wp=3TpCcCc-（1+3α）Γ*。

式中：Tp表示磷酸丙糖利用率。当α为0时，Ap=3Tp-Rd ，Ap表示假定Tp限制下的CO2净吸收率。

本试验采用的FvCB改进模型，参考Gu等（2010）的方法拟合光合生理参数。

1.2.4 生物量测定 在处理180 d后，于2015年10月对毛竹全部幼苗进行整株收获，测量从土面至最长枝条顶端长度（cm）作为幼苗的株高;整株挖出清洗并于烘箱80 ℃烘干至恒重，获得幼苗生物量（干重）数据。

1.3 数据处理

毛竹不同氮素处理间光合参数的差异及幼苗株高和生物量的差异性分析采用独立样本t检验 （Independent-Samples t test）;不同光辐射水平下对照毛竹幼苗光合参数的差异采用配对数据的t检验 （Paired-Samples t test）进行分析。

以上所有数据统计分析和绘图均在软件SPSS 13.0（SPSS Inc.，2005）和Microsoft Excel中完成。

2 结果与分析

2.1 施氮对毛竹幼苗光合生理的影响

氮素处理的毛竹幼苗PLmax和表观羧化速率（carboxylation efficiency，CE）显著大于对照幼苗，光补偿点（light compensation point，LCP）显著小于对照植株，说明氮素处理使得植株利用低光和低浓度CO2能力较强，在饱和光强下光合能力强，生长旺盛。但氮素处理植株在Rd、gm和Tp几项参数上并不占优势，同对照植株差异性不大（P>0.05），Vcmax和Jmax则显著大于对照植株（P分别为0.043和0.047）。另外，氮素处理并未改变植株的CO2饱和点和补偿点。在饱和CO2浓度下，施氮植株PCmax和对照也无显著差异（P=0.062），说明CO2浓度的增加可在一定程度上弥补氮肥的缺失带来的影响（图1）。从生长上来看，处理180 d后氮素添加的植株无论在高生长和生物量积累方面都显著优于对照植株（表1，P<0.05）。

2.2 短时光辐射变化对毛竹幼苗光合参数的影响

由表2可知，对毛竹幼苗在高低两种有效光合辐射下测量其A/Ci曲线，低光时植株的gm、Tp、PCmax、CE均显著小于高光照水平的植株（P<0.05），CO2补偿点（carbon dioxide compensation point，CCP）显著大于高光照水平植株（P<0.05），Vcmax和 Jmax则无明显差异，高光照水平和低光照水平植株的CO2饱和点（carbon dioxide saturation point，CSP）存在临界显著性（P=0.052），高光照水平植株的CSP较高。有效光合辐射短时间的降低使得毛竹幼苗的gm平均减少了60.31%，Tp减少了46.44%，CCP增加了94.56%，PCmax减少了54.63%，CE减少了36.84%。

3 讨论与结论

氮素对植物光合器官的合成和活性具有十分重要的调节作用（Maroco et al.， 2002）。对毛竹的氮素处理结果可知，氮素处理的毛竹幼苗叶片较大，叶色深绿，从其光合参数分析，氮素处理植株的PLmax和CE显著大于对照幼苗，说明其利用CO2能力较强，生长旺盛。施氮植株的Vcmax和Jmax显著大于对照植株（P分别为0.043和0.047），这同前人的研究结果相同，因为随着叶片氮素含量的增加，光合作用的关键酶—Rubisco含量呈同比例增加的趋势，叶片最大羧化速率也有相应的提高（Maroco et al.， 2002），叶绿素含量也同比例增加（贾瑞丰等，2012），叶片最大电子传递速率也会相应提高（张绪成和上官周平，2009;Evans & Poorter， 2010）。但氮素处理植株在Rd、gm和Tp几项参数上并不占优势，同对照植株差异性不大（P>0.05），这和已知的某些研究结果并不一致，Sawada等（2005）和Chen等（2001）的研究发现，施氮可降低同化产物积累，增加某些物种叶片Tp，从而使磷酸丙糖对光合作用的限制降低（Zhang & Dang， 2006）;某些研究表明gm也随叶片氮素含量的增加而显著提高（Bown et al.， 2009;Yamori et al.， 2011）。我们的试验结果并未支持这些结论，可能是所研究物种间的差异造成的结果。而且也有学者认为叶肉导度是一个物理过程，其大小只受温度等影响CO2分子运动（Sun et al.， 2013），因此，施氮本身可能不会改变植株的叶肉细胞导度大小。另外，氮素处理并未改变植株的CO2饱和点和补偿点。总体说来，氮素处理的毛竹幼苗通过其较大的Vcmax和Jmax获得优于对照植株的生长，使得其高生长和生物量积累方面都显著优于对照幼苗（P<0.05）;较高的Vcmax和Jmax使得毛竹幼苗在光合作用过程中催化Rubisco蛋白酶的数量和活性较高，促进了光合磷酸化和NADPH的合成，提高了RuBP的再生速率，促使毛竹幼苗能够充分进行光合碳同化。反之，对未获得氮素添加的植株而言，Rubisco的含量、活性和RuBP的再生速率則是其光合的限速因子。

光是植物生长、发育最重要的环境因子之一，因此，一直被认为是植物群落特别是森林演替过程中促进物种替代的主要因子之一（姚志刚等，2010）。一般认为光照增加可以促进光合作用，有利于幼苗积累生物量，但是光照强度的不同会导致生物量分配的差异。在弱光条件下，植物幼苗为了增加对光的捕获，将更多的生物量分配到叶片中来（King， 2003）;而在高光强条件下，随着蒸腾作用的增强，植物幼苗为了满足对水分的需求，将更多的生物量分配到植物根部（Poorter， 1999）。短时光辐射的改变，影响了毛竹幼苗的光合作用进程，这对于毛竹幼苗的碳获取及其存活和生长具有重要的作用。在高低两种有效光合辐射下，毛竹幼苗的一些光合参数表现出显著的差异（表3），表现为高光强下植株的PCmax、CE、gm、Tp、CSP均显著大于低光照水平的植株，结果表明低光照水平下植物较低的光合能力是由于较小的gm和Tp导致的，即处于不利光环境下的毛竹幼苗，叶肉细胞导度和磷酸丙糖的转运速率是其光合限速因子。研究表明，短时间内（几分钟内），光照强度的降低能够有效地调控gm的大小（Douthe et al.， 2011，2012;Xiong et al.， 2015; Fini et al.， 2016）。我们的研究也发现光照强度从1 200 μmol·m-2·s-1降低至200 μmol·m-2·s-1使得毛竹幼苗的gm平均降低了60.31%。前人的研究表明，光照对gm的影响，可能是通过影响叶绿体的运动、膨胀或者缩小造成的（Loreto et al.， 2009）;也有研究认为光呼吸显著影响gm（Tholen & Zhu， 2011），低光照条件下，光呼吸减小，导致表观gm降低，但是不能影响gm对光照的响应（Douthe et al.， 2011）。探讨光照异质性对植物幼苗的影响，有助于更好地了解植物幼苗更新和生长对光环境改变的响应，对森林群落的更新演替，生物多样性的维持等具有重要的意义。

通过对氮素添加的毛竹和对照毛竹幼苗光合特性的比较，发现（1）氮素处理的毛竹幼苗PLmax和CE顯著大于对照幼苗，说明其在饱和光强下同化CO2能力更强，通过其较大的Vcmax和Jmax获得优于对照植株的生长;（2）氮素处理的毛竹幼苗PCmax和对照幼苗差异不显著，说明高浓度的CO2可弥补氮素的缺失带来的影响;（3）分析高低两种光合有效辐射条件下对照植株的A/Ci曲线可知，高光强下植株的PCmax、CE、gm、Tp、CSP均显著大于低光照水平的植株，结果表明低光照水平下植物较低的光合能力是由于较小的gm和Tp所致;（4）氮素处理并未改变毛竹幼苗的gm大小，而短时光辐射的降低则使植株的gm减少了60.31%，其机理还有待于进一步研究。

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（责任编辑 周翠鸣）

收稿日期：2021-04-23

基金项目：国家自然科学基金（31670607）;中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（RISF2013002）[Supported by  National Natural Science Foundation of China （31670607）; Special Project of Basic Scientific Research in National Nonprofit Scientific Research Institutes （RISF2013002）]。

第一作者： 黄润霞（1993-），博士研究生，主要从事森林生态学研究，（E-mail） runxia.huang@foxmail.com。

通信作者：周本智，研究员，博士研究生导师，主要从事森林生态与气候变化研究，（E-mail） benzhi_zhou@126.com。