广东车八岭常绿阔叶林物种多样性及分布格局

栾福臣，卢李荣，束祖飞，李步杭

（1. 广东车八岭国家级自然保护区，广东 韶关 512500； 2. 中山大学 生命科学学院，广东 广州 510275）

种群物种的空间分布格局（Spatial distribution pattern），是指在特定时间范围内，群落中某一种群物种的个体在空间的分布状况，它是种群物种相对静止的一种表现形式，取决于种群物种自身的特性、与其它种群物种及环境之间的关系［1］. 分析物种的空间分布格局有助于认识该格局形成的生态学过程（如种子扩散、种内和种间竞争、环境过滤等）、种群的生物学特性及其与环境因子之间的相互关系. 物种的空间分布格局与空间尺度关系十分密切. 空间格局对空间尺度具有强烈的依赖性，植物种群在某些尺度上可能服从聚集分布，而在其它尺度上则可能变成随机分布或均匀分布［2］.

为了研究较大尺度上的车八岭中亚热带常绿阔叶林物种空间分布格局以及生物多样性的维持机制［3-5］，2016年8月车八岭国家级自然保护区管理局联合中山大学在车八岭国家级自然保护区内建立中亚热带常绿阔叶林20 hm2森林监测样地，按照统一操作规范，对样地内所有胸径≥1 cm的木本植物的胸径、位置、种名和状态（存活、倾斜、枯立等）进行准确测量、记录，每隔5年进行一次调查［6-7］. 本文基于该样地第一次调查数据，分析了不同空间尺度的物种多样性与植株密度的关系，物种丰富度和多度与地形的关联性分析，以及物种空间分布格局，以期初步了解广东车八岭中亚热带常绿阔叶林监测样地种群物种空间分布格局，并为进一步研究生物多样性维持机制和物种共存机制提供参考.

1 材料与方法

1.1 研究地概况

广东车八岭国家级自然保护区位于始兴县东南部，位于东经114°07′39″至114°16′46″、北纬24°40′29″至24°46′21″之间. 保护区地质构造属华南褶皱系，地势西北高东南低. 保护区属亚热带湿润型季风气候，全年气候温暖湿润，日照充足，水热资源丰富，年平均气温在20 ℃左右，年降雨量1 400~2 400 mm，3—8月为雨季，9月到次年2月为旱季；年蒸发量1 530 mm，年均相对湿度79%［8］. 车八岭的地带性植被为中亚热带典型常绿阔叶林，为华南植物亚区系的一部分，保护区内植物种类繁多，物种多样性较高. 群落外貌终年常绿，物种组成多样，层次结构复杂，以壳斗科、樟科、茶科、金缕梅科、木兰科等的常绿阔叶树种为林分的建群种和优 势种［9］.

1.2 研究方法

将车八岭森林生态监测样地划分成6个不同大小的空间尺度a（5 m×5 m）、b（10 m×10 m）、 c（20 m×20 m）、d（25 m×25 m）、e（50 m×50 m）和f（100 m×100 m），基于该6个空间尺度上，分析样地群落内物种多样性与植株密度的关系.

对车八岭森林生态监测样地4个空间尺度a、b、c和e上的多度和丰富度进行统计，进而绘制成栅格图.

为考虑统计学意义，对样地内独立个体数≥28个的123个物种进行空间格局分析，剩下108个物种由于样本量太少不作空间分布格局统计. 在分析过程中采用 Pair Correlation Function 来衡量每个物种在不同空间尺度的聚集程度，并和完全随机模型比较. 通过999次Monte Carlo 随机模拟，估算出随机分布95 %的置信区间. 如果观察值在置信区间之上，表明植物个体属于聚集分布；如果观察值在置信区间之内，表明植物个体属于随机分布；如果观察值在置信区间以下，表明植物个体属于均匀分布.

2 结果与分析

2.1 不同空间尺度的物种多样性与植株密度的关系

物种多样性与植株密度的关系在6个不同空间尺度上的分析结果发现，物种多样性在4个尺度a、b、c和d上随着植株密度的增加而明显增加，但其相关性逐渐减少；在尺度e上，物种多样性与植株密度的相关性明显减弱，同时有细微的波动；而在尺度f上，物种多样性与植株密度之间的关系基本没有相关性（图1）.

图1 6个空间尺度下植株密度和物种数拟合曲线图

2.2 物种丰富度和多度与地形的关联性分析

结合样地地形图（图2），栅格图直观地显示了样地内物种丰富度（图3）和多度（图4）与地形具有较高的关联性，在较小尺度（a、b和c）上物种多样性与物种多度的变化趋势具有显著的相关性；但在尺度e上物种多样性与物种多度则没有关联性. 物种多样性和物种多度受地形因素的影响，使其在水平空间尺度上显示出斑块分布的格局.

图2 广东车八岭20 hm2中亚热带森林监测样地地形图

图3 物种丰富度在不同空间尺度上的分布图

图4 物种多度在不同空间尺度上的分布图

2.3 物种空间分布格局分析

结果显示，样地内123个物种中80%的物种在20 m尺度内显示出聚集分布格局，有少数为随机分布，极少数几个物种显示为均匀分布. 将分析尺度分成4个尺度a（5 m×5 m）、b（10 m×10 m）、g（15 m×15 m） 和c（20 m×20 m）对不同物种具体分析发现，4个尺度中均有80%以上物种为聚集分布，11%~13%物种为随机分布；在尺度a，b上分别存在5.6%和6.5%的物种属于均匀分布，而在尺度g和c上没有均匀分布物种（表1）.

表 1 车八岭森林生态监测样地群落内物种在不同空间尺度上的分布类型统计

3 讨论

在物种多样性与植株密度的关系，物种丰富度和多度与地形的关联性，以及空间分布格局尺度效应方面，同一物种在不同尺度上的表现各异，说明取样尺度在描述物种分布上的重要性［2，10］. 在较小的尺度上，由于物种受生境和生态学过程的影响，比如不同程度的种内或者种间竞争、甚至是扩散限制，使得物种的空间分布格局存在明显的关联性［11-12］；而在较大的尺度上，不同的空间格局和空间关联性则可能是由物种分布的异质性或斑块性，以及不同的环境条件（如地形、土壤水分等）决定的［10，13］.

物种多样性和物种多度呈斑块分布的格局受地形因素的影响明显，尤其是小尺度上的物种多度和丰富度. 表明物种分布受到环境过滤和扩散限制的共同影响［11，14］. 此外，聚集分布是广东车八岭20 hm2森林监测样地物种分布格局的主要类型，但不同物种因其生物学特性不同，例如繁殖方式和种子传播方式等，其空间分布方式也有很大差异［15］. 灌木更容易形成聚集分布，如短梗大参（Macropanax rosthornii）在所有尺度上显示聚集分布；而个体数较少的则更倾向于随机分布，极少数呈现出均匀分布格局.

物种的空间格局分析提供了许多潜在的生态学过程，例如扩散限制、环境过滤、物种竞争等，但这些分析还不能确切回答产生这些格局的真正原因. 由于森林生态系统的复杂性，同一生态学过程可能产生不同的格局，不同生态学过程也可能产生同一格局，或者某一种格局是不同过程共同作用产生的. 为准确了解和预测群落格局，并合理解释这些格局潜在的机制，需要长期持续的监测数据，以及对不同因子开展合理的监测分析，才能更深入的探讨物种多样性维持机制和物种共存机制.