鸢尾属植物抗重金属Cd、Pb、Cu研究进展

梁英辉，李青楠，穆丹，姚丹丹

（佳木斯大学，黑龙江 佳木斯 154007）

重金属元素一般为植物生长的非必需元素，具有较强的毒性，对植物的影响极大［1］。重金属元素对植物整个生活史都具有抑制作用，表现为种子发芽率低、生长矮小或停滞等现象；且植物吸收和积累重金属元素，能通过物质循环、能量流动等方式，进入人体进而危害健康［2-3］。植物长期受重金属胁迫，适应过程中会产生一系列抵御逆境的生理机制，也就是植物抗性［4］。这为资源挖掘、保护及利用的重要基础。鸢尾属（IrisL.）是单子叶宿根草本植物，为鸢尾科（Iridaceae）中最大最进化的属［5-6］，其中马蔺（I.lacteavar.chinensis）、黄菖蒲（I.pseudacorus）、玉蝉花（I.ensata）等均有抗重金属研究的报道，对研究重金属污染与治理工作具有重要的指导意义。本文综述了鸢尾属植物在抗重金属镉、铜、铅的研究动态，从重金属单一胁迫和复合胁迫的方面阐述研究进展，以期为鸢尾属植物的开发利用和发展提供理论参考。

1 重金属镉（Cd）对鸢尾属植物的影响

1.1 镉胁迫对鸢尾属植物生长的影响

受Cd胁迫的影响，植物通常表现为“低浓度促进、高浓度抑制”的现象［7］。受不同浓度Cd胁迫的影响，鸢尾属植物表现出一定的差异性，大部分鸢尾植物的生长受到抑制，但对蝴蝶花的生长有一定的促进作用。韩鹰等［8］试验表明低浓度（10 μmol·L-1）CdCl2对路易斯安娜鸢尾（I.hybrids‘Louisiana’）生长发育未产生毒害作用；100 μmol·L-1CdCl2处理下，植株生长基本正常，出现轻微毒害的症状；500 μmol·L-1CdCl2处理则超出其抗性范围，植株生长受到严重抑制。仇硕等［9］试验表明在10 mg·L-1Cd胁迫下处理黄菖蒲幼苗，促进根毛的生长，且对根系鲜质量及根长的抑制作用不显著。郭智等［10］以马蔺、鸢尾（I.tectorum）为试材，研究表明在低浓度Cd胁迫下，二者地下部和根系干物质量均呈上升趋势，且胁迫50 d时，干物质量依旧明显增加；在高浓度Cd2+胁迫下，减缓二者的地上部及根系生物量的积累，表明高浓度胁迫下会抑制幼苗生长，低浓度胁迫基本无明显影响。Han等［11］与郭智等［10］的研究结论相似，进一步提出在高浓度胁迫下，根系生长受到抑制，且表面出现明显的褐斑，有开始腐烂的迹象。杨义［12］研究表明蝴蝶花在生长过程中Cd吸收含量低，生长受到促进作用，可以作为Cd污染区的替代种植植物。

1.2 镉胁迫对鸢尾属植物光合作用的影响

植物受Cd胁迫影响时，叶绿素合成受影响，光合作用受抑制。鸢尾属植物在不同Cd浓度处理下，叶绿素的增幅和降幅也有所不同。张呈祥等［13］以德国鸢尾（I.germanica）为试材，结果表明：Cd胁迫降低叶的单位面积净同化量和蒸腾量，使德国鸢尾吸碳、释氧、降温、增湿等生态效应均低于对照，其中低浓度Cd处理下，德国鸢尾光合的抑制效果较蒸腾强烈，而高浓度Cd对其光合和蒸腾的抑制程度相近。李丽［14］测定了16份马蔺种质的材料，观察其叶绿素含量在不同Cd浓度下的变化趋势，结果表明除材料BJCY-ML016的相对叶绿素含量略有波动外，其余材料的叶绿素含量均呈现降低的趋势，说明Cd抑制叶绿素的合成，与杜晓研究地中海荚蒾和珊瑚树的试验结果一致。付佳佳等［15］研究花菖蒲幼苗发现，在25 mg·L-1Cd胁迫条件下，叶片中的叶绿素a（Chlorophyll a，Chla）和叶绿素b（Chlorophyll b，Chlb）含量分别较对照下降了42.6%和43.7%，差异均达到显著水平（P＜0.05）。

1.3 镉胁迫对鸢尾属植物保护酶活性的影响

植物保护酶系统中含超氧化物歧化酶（Reactive oxygen species，ROS）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）和过氧化氢酶（Catalase，CAT）。镉是一种非氧化还原金属，它是通过干扰抗氧化防御系统诱导氧化损伤［16］。植物抗氧化酶活性与镉胁迫浓度有关，如SOD、POD以及CAT活性随镉胁迫浓度的增加而增加［17］。然而，在长期胁迫下，植物体内SOD、POD等抗氧化酶活性下降，植物会减少，解毒能力会下降，最终导致不可逆转的损害［18］。原海燕等［19］采用溶液培养法，研究在Cd胁迫下添加外源有机酸对马蔺幼苗的影响，结果说明：添加0.5 mmol·L-1、5 mmol·L-1浓度的EDTA和柠檬酸，均导致马蔺幼苗的SOD活性、POD活性升高，MDA含量增加。Guo等［20］研究表明随着Cd2+浓度的增加，鸢尾体内的SOD和POD活性显著增强，且大部分Cd2+被保留在根中。韩鹰［21］研究鸢尾叶和根的酶活性，结果显示随Cd2+处理浓度的升高，POD活性上升；CAT活性逐渐下降，且根的活性下降较叶对比更为明显；SOD活性在100 μM Cd2+浓度处理下呈上升趋势，于500 μM Cd2+浓度处理时呈下降趋势。

1.4 镉胁迫对鸢尾属植物细胞的影响

细胞壁是植物细胞阻隔外界有害物质的重要防线，可以通过络合、螯合作用将外界重金属镉离子沉积固定，使其累积在细胞壁外，较大程度的减少细胞内有害重金属含量。重金属Cd胁迫下，鸢尾属不同品种的植物细胞变化情况不同。杨义［12］试验中鸢尾属植物粉小姐的细胞出现质壁分离，白天鹅、蝴蝶花和黄菖蒲的细胞壁出现轻微或严重扭曲变形现象。仇硕等［9］观察在Cd胁迫下，黄菖蒲根尖细胞亚显微结构的变化，结果表现：处在100 mg·L-1Cd2+胁迫下，黄菖蒲根尖的液泡变大、质壁分离及细胞质浓缩，且间隙沉积大量Cd颗粒，随着Cd处理浓度的增加，黄菖蒲根尖细胞的细胞核受到破坏，且损伤程度随镉浓度的升高而加重，与杨义［12］的研究结果一致，二人均证明黄菖蒲细胞壁通过将有害物质镉阻隔在细胞间隙，从而减轻镉对植物细胞内部的细胞器的伤害。

2 重金属铅（Pb）对鸢尾属植物的影响

2.1 铅胁迫对鸢尾属植物生长的影响

在低浓度Pb污染水体中，对植物的生长特性有促进作用，而在高浓度Pb污染水体中，表现为抑制作用。郭晖等［22］研究结果表明：在低浓度Pb污染水体中，对水生鸢尾的生长有促进作用，但高浓度Pb污染水体中，水生鸢尾的长势较差，表现为抑制作用。朱旭东等［23］发现随Pb2+浓度升高，德国鸢尾植株的生长指标呈下降的走势，说明Pb2+影响植株体内正常的代谢活动，不影响存活率，表现出较强的耐性。王鸿燕等［24］采用营养液培养法，得出结论：加入5 mmol·L-1的柠檬酸促进马蔺株高的生长，草酸的加入缓解500 mg·L-1Pb胁迫对马蔺根生长，与夏小燕等［25］研究柠檬酸、草酸对Cd胁迫下小麦生长发育情况相类似。大量的Pb2+聚集于植物的根部，将抑制根系生长发育，将导致根系活力下降，但张丽丽［26］研究表明：喜盐鸢尾和马蔺随Pb处理浓度的升高，根系吸收量上升非常显著，且地下部较地上部更为显著，与原海燕等［27］在Pb胁迫下添加外源谷胱肽（Glutathione，GSH）和硫氯酸亚矾亚胺（LButhionine-sulfoximine，BSO）处理结果相同，根系活力有所增加是鸢尾属植物体控制根系提高呼吸作用，来抵抗胁迫环境以维持植物正常生长的结果。

2.2 铅胁迫对鸢尾属植物光合作用的影响

重金属Pb胁迫作用下，植株中叶绿素的含量会有所减少。郭晖等［22］在不同浓度Pb污染水体中，发现随Pb2+浓度的增加，水生鸢尾Chla含量和Chlb含量逐渐降低，但Chla差异性不显著，Chlb差异性显著（P＜0.05），结果与水生鸢尾自身叶片中叶绿素含量较高有关外，说明Pb对水生鸢尾的根系和生物量影响作用较大，而对叶片的影响作用较小。韩玉林［28］研究发现，在Pb胁迫下，同等时间的喜盐鸢尾和黄菖蒲与对照相比，Chla含量和Chlb含量均随Pb胁迫浓度的增加呈递减趋势；而同等浓度、时间不同，喜盐鸢尾和黄菖蒲的Chla含量和Chlb含量的变化不规律。

2.3 铅胁迫对鸢尾属植物保护酶活性的影响

植物受Pb胁迫的影响，植株体内保护酶活性比将不平衡，使得生理生化指标发生紊乱，即在受到重金属胁迫时，SOD能将有害的超氧自由基转化为H2O2，植物体内的CAT和POD会立即分解为完全无害的水［29］。原海燕等［19］研究结果表明：柠檬酸对Pb胁迫下马蔺体内SOD、POD保护酶系统起到缓解作用，草酸则加重了对马蔺体内SOD及根系POD的影响，与李雪梅等［30］研究结果相类似，表明在Pb胁迫下，添加不同的有机酸的种类对植物的影响不同。韩玉林［28］发现在0～6 mmol·L-1Pb处理下，喜盐鸢尾和黄菖蒲于不同胁迫时间其SOD活性变化不明显，但Pb浓度高于8 mmol·L-1时，喜盐鸢尾和黄菖蒲第14 d后SOD活性明显增加，说明在重金属胁迫下，植株为增强自身保护能力，体内SOD抗氧化酶活性提高，且二者活性增幅差异显著，其中喜盐鸢尾增幅在9.7%～13.8%之间，黄菖蒲增幅在11.5%～16.1%之间。

2.4 铅胁迫对鸢尾属植物细胞的影响

Pb胁迫条件下，植物细胞内部组分含量会产生变化。杨茹月［31］通过GO富集分析，发现西伯利亚鸢尾在Pb诱导条件下，细胞膜及细胞内部组分是响应最明显的部位及成分，说明西伯利亚鸢尾的组织或器官受到Pb胁迫时，细胞膜最先受Pb影响，为应对这种胁迫，细胞内部组分含量会产生一系列变化，改变胞内酶的活性、对Pb的转运能力或者通过多种代谢过程协同来适应重金属的胁迫环境。

3 重金属铜（Cu）对鸢尾属植物的影响

3.1 铜胁迫对鸢尾属植物生长的影响

重金属Cu的胁迫对种子萌发、幼苗生长等具有一定的抑制作用，即生长量下降和根系生长受抑制等，且处理浓度越大，抑制作用越明显。但在Cu胁迫下，有机酸的添加可以缓解重金属Cu对植物生长的影响。宋红等［32］模拟玉蝉花种子在重金属Cu的胁迫环境下生长，测量各种生长指标，结果表明；低浓度Cu处理下，生长指标均高于对照；高浓度Cu处理下，玉蝉花的叶片发黄，根系明显缩短，根尖变红且分根多不生长，表明Cu2+对玉蝉花生长有抑制效果，并且对根的抑制作用明显高于对苗高度的抑制作用。魏羽含［33］研究溪荪（I.sanguinea）表明：随着Cu2+浓度的增加，溪荪的株高、叶数和根数与对照相比均呈下降的趋势。除溪荪的根数外，其余生长指标与对照相比差异均不显著（P＞0.05），说明溪荪虽然在Cu胁迫下受到抑制但是可以正常生长。

3.2 铜胁迫对鸢尾属植物光合作用的影响

Cu胁迫对植株光合作用和叶绿素含量有不同程度的影响，且植物不同影响不同。夏红霞等［34］认为，低浓度（30 mg·L-1）Cu对鸢尾叶片光合系统Ⅱ（Photosynthetic systemⅡ，PSⅡ）反应中心的光化学电子传递有促进作用，而高浓度（120 mg·L-1）Cu则会导致PSⅡ反应中心部分关闭，表明在低浓度Cu胁迫下，原初电子受体氧化还原程度增加，开放程度增大；而高浓度Cu胁迫下，植株叶片光合电子传递能力受到抑制，关闭部分的比例不断增大，种种迹象说明PSⅡ反应中心受到Cu胁迫的影响显著。朱广慧等［35］研究结果：随Cu处理浓度的增加以及时间的延长，路易斯安娜鸢尾叶片的叶绿素含量呈下降的趋势，但数据显示路易斯安娜鸢尾对Cu的耐受性较高。张开明［36］发现，在Cu胁迫下，4种鸢尾植物的Chla含量、Chlb含量及Car含量较对照均有不同程度的降低，分析可知，可能是Mg2+、Fe2+等离子被取代或Cu与-SH相结合，致使叶绿体结构、功能遭到破坏，最终导致被分解，从变化数据来看，对Cu的耐性从强到弱依次为马蔺、黄菖蒲、喜盐鸢尾和鸢尾。

3.3 铜胁迫对鸢尾属植物保护酶活性的影响

Cu胁迫下，植株的保护酶系统受影响，对植物产生不利的影响，但为了适应环境胁迫、降低毒性，植物体内的抗氧化酶系统将被激活，进行自我保护［37-38］。朱广慧等［35］研究结果表明路易斯安娜鸢尾植株叶片的MDA、SOD活性和游离脯氨酸含量（Proline，Pro）均随浓度和时间的延长而上升，证实植物的抗氧化酶系统和体内Pro可缓解Cu胁迫带来的影响，加强耐Cu胁迫的能力。张开明［36］采用营养液培养法，观察黄菖蒲的CAT酶活性受Cu胁迫的变化趋势，结果表明：根系的CAT酶活性在Cu处理的10 d内，均高于对照，而叶片的CAT酶活性则在第10 d时降至低于对照的水平，说明在Cu胁迫下，CAT酶活性能够应激性升高，以抵御过量的Cu带来的氧化胁迫，但随着Cu处理浓度的增加和时间的延长，CAT的抵御作用减弱。

4 重金属复合胁迫对鸢尾属植物的毒害作用

4.1 重金属复合胁迫对鸢尾属植物生长的影响

重金属的复合污染一般是多种重金属元素共同作用污染土壤，对植物产生的影响和单一胁迫污染不大相同，复合污染种类不同，对植物的生长造成的影响不同。田晓璇［39］认为，Cu-Cd复合胁迫对于叶片的伤害程度高于Cu、Cd各自的单一胁迫，研究结果表明玉蝉花叶片受害程度随Cu-Cd复合浓度的增加和处理时间的延长而逐渐加重，叶片从正常生长转变为叶尖变黄最后干枯甚至出现红色斑点。宋红等［33］研究结果表明，低浓度1～5 mg·L-1Cu-Cd复合处理对玉蝉花种子萌发有促进作用，随着浓度增大其萌发和生长受到严重的抑制，且较单一胁迫抑制作用更强。在500 mg·L-1Pb+25 mg·L-1Cd复合胁迫下，周玉卿等［40］采用液体培养法，黄菖蒲幼苗地上、下部的干重皆显著下降，但王鸿燕等［41］发现，在此同等条件下，溪荪的生长状态与对照差异不显著，耐性指数下降也不明显，仅下降5 %，说明复合胁迫减弱了单一胁迫的抑制作用。

4.2 重金属复合胁迫对鸢尾属植物光合作用的影响

重金属复合胁迫对植株幼苗叶片中光合色素有一定的破坏作用。付佳佳等［15］在500 mg·L-1Pb+25 mg·L-1Cd复合胁迫条件下，黄菖蒲叶片中的Chla、Chlb和Car含量均显著下降，分别较对照下降55.7%、58.0%和41.5%，表明其中的叶绿素对胁迫处理更加敏感，与周玉卿等［40］和孙延东［42］的研究结果相一致。但原海燕等［43］研究结果与之相反，马蔺在锌Zn和Cd的单一胁迫下，叶片中的Chla、Chlb含量下降，于10 mg·L-1Zn-Cd复合胁迫下，二者含量均显著回升。

4.3 重金属复合胁迫对鸢尾属植物保护酶活性的影响

重金属复合胁迫下，植物体内可通过抗氧化酶系统和Pro等来有效缓解伤害，增加耐重金属胁迫能力，当重金属浓度超出植物所能承受的范围时，会使自身抗氧化酶活性等生理指标发生变化［44］。周守标等［45］在低浓度Cu-Zn-Pb-Cd复合污染下，菖蒲的SOD和POD酶活性升高，而在中浓度复合污染下，由于重金属胁迫增加，超过了酶的防御能力阈值，导致SOD和POD酶活性降低。孙延东［42］认为随Cd-Cu复合处理的浓度升高，黄菖蒲的Pro含量增加，叶片的SOD、POD活性升高，但到达一定程度呈下降趋势，且Cd、Cu对其胁迫表现为协同作用，二者同时存在叠加对其的伤害。Ma等［46］从生理机制的角度研究鸢尾对锌镉交互作用的响应，研究表明：在Cd胁迫下，Zn的添加提高了鸢尾SOD活性、POD活性和CAT活性，与原海燕等［27］研究马蔺的结果一致。马欢欢等［47］通过水培试验，发现在Cd胁迫下，Zn的添加使得黄菖蒲根和叶中MDA量显著降低，提高了黄菖蒲抗氧化酶系统的活性，缓解了重金属对其胁迫。

5 研究展望

根据鸢尾属植物在生长、生理等方面具有抗重金属的特性，表明鸢尾属植物可以适应不同胁迫的生态环境，同时因其独特的形态增加自身的观赏价值，可广泛应用于园林景观环境中。尽管近年来对鸢尾属植物抗重金属的研究越来越多，但大多数皆只停留在表面，对抗逆分子机制的研究报道仍较少。对于鸢尾属植物的研究前景，在未来应该加强以下方面的研究：

第一，加强鸢尾属植物的基础研究。研究者对同一植物的研究方法不同，得出的结论各异，应具体讨论并建立一个科学的体系。当土壤被重金属污染后，鸢尾属作为改良材料，除了对地上部及地下部对重金属的积累和体内生理生化指标改变外，还需要更多的试验展示其他指标。在改善土壤质量、对土壤微生物群落的影响、对土壤动物栖息地的影响等方面也待进一步的研究。

第二，植物的抗逆性是复杂的、系统的，但我国对鸢尾属植物的抗重金属性的研究仅仅集中在形态和生理生化特性这两个方面，在分子水平上抗逆机理的研究还较少，有较大的研究空间。

第三，在未来的鸢尾属植物育种工作中，利用转基因、体细胞杂交等基因工程育种技术，可培育出更多具有优良特性的鸢尾属新品种。随着理论的深入研究，鸢尾属植物中抗重金属的基因会被进一步发掘，充分利用其功能基因，培育出更具适应性和较强抗重金属性的鸢尾属植物新种，为生态园林建设奠定基础。