人工养殖鲟鱼细菌性病原的研究现状

邓梦玲

(宜宾学院农林与食品工程学部，四川 宜宾 644000)

我国对鲟鱼疾病的研究起步较晚，1972年苏培义等开展了野生长江鲟鱼的调查，开启了我国鲟鱼疾病的研究序幕，此后鲟鱼的疾病不断被发现和报道，以细菌性疾病危害最为严重。

目前，对鲟鱼细菌性病害的研究大多集中于病原的分离鉴定、病理损伤、临床诊断和药物敏感性测定等方面，细菌性疾病的发病机理、生态防治、综合防控技术等方面的关注还不够。

一、气单胞菌

嗜水气单胞菌是鲟鱼人工养殖中常见病原之一，能够引起杂交鲟(徐祥等，2016)、施氏鲟(Meng Y等，2011)、西伯利亚鲟(叶彩燕等，2018)、小体鲟(Santi M等，2019)、俄罗斯鲟(KayişŞ等，2017)等多种鲟鱼患病。发病集中在5－10月高温季节，感染对象主要是幼鱼，死亡率可达100%。病鱼症状表现为食欲减退、反应迟钝，通常出现典型的细菌性败血症症状，皮肤、肌肉溃烂，多实质器官肿大出血，肠道无内容物，肠壁出血，肛门红肿。嗜水气单胞菌的主要毒力因子包括气溶素、溶血素、细胞毒性肠毒素和胞外蛋白酶等。当鱼体发生感染时，菌体分泌溶血素溶解红细胞，损伤血管，杀伤白细胞，导致败血症变化(Meng Y等，2011)。细胞毒素侵入肝、脾、肾等组织器官，引起组织细胞变性、坏死。该菌是水体常见的条件性致病菌，当温度过高、养殖密度过大、水质污染和宿主免疫力低下时，经鱼体表损伤或鳃侵入鱼体而发生感染。

温和气单胞菌广泛存在于自然界的水和土壤中，近年来，陆续有西伯利亚鲟、俄罗斯鲟、杂交鲟、史氏鲟感染该菌的报道。病鱼反应迟钝、食欲废绝，在鳍条基部出现肿块和脓包，甚至肌肉溃烂，剖检可见腹腔血色腹水、肝脏肿大、胰脏颜色变深、肠道充满黄绿色液体(肖艳翼等，2015)。肠毒素和溶血素是温和气单胞菌的主要毒力因子，其致病机制与嗜水气单胞菌相似。

豚鼠气单胞菌广泛存在于淡水和污水中，能引起水生动物的出血病、溃疡、败血症、腹水病等，杂交鲟(秦玉广等，2011)、西伯利亚鲟(司力娜等，2010)、匙吻鲟(韦阳道等，2016)、乌尔鳇(曹海鹏等，2007)等均是其感染对象。病鱼出现皮肤溃烂、肛门红肿、肝脾肾肿大、腹腔积水等败血症症状。

维氏气单胞菌广泛存在于各种淡水水体及淤泥中，其宿主范围广，可引起鲫、鳗、虾、蟹、鲤、鲟、虹鳟等多种水生动物发病。鲟类中达氏鲟(刘亚等，2018)、西伯利亚鲟(马志宏等，2009)、杂交鲟(潘吉脉等，2019)、中华鲟(田甜等，2017)等均可感染患病，表现为食欲下降，活动迟缓，腹部、鳍条、鳃丝充血出血，肛门红肿外翻，剖检见肝脏肿大，腹腔积液。该菌的毒力因子气溶素具有溶血性、细胞毒性和肠毒性，能够破坏细胞膜，引起体表和内脏广泛出血；血溶素具溶细胞活性，导致细胞死亡。

二、链球菌

停乳链球菌和海豚链球菌是人工养殖鲟鱼的主要病原，已有中华鲟、白鲟、施氏鲟、俄罗斯鲟、西伯利亚鲟、杂交鲟、高首鲟感染的报道，高温季节多发。

施氏鲟感染停乳链球菌，死亡率可达到75%，临床表现为食欲减退、游动异常、腹部肿胀及肠道出血(Yang W等，2009)。俄罗斯鲟除行为及摄食异常外，内脏器官广泛出血、心脏外膜长有囊状肿块，死亡率达50%～60%(杨移斌等，2017)。

海豚链球菌是鱼类链球菌病的主要病原。中华鲟、白鲟、施氏鲟、俄罗斯鲟、西伯利亚鲟、杂交鲟、高首鲟均是海豚链球菌的宿主(Mugetti D等，2022)。病鱼皮肤溃疡、内脏器官广泛性出血，出现脑膜炎、肌炎、心脏囊肿等症状，多器官出血、变性和坏死，死亡率可达80%。鲟源海豚链球菌对抗生素的耐药性越来越严重(Feng Y等，2021)。受菌株基因型、养殖环境、用药情况等的影响，不同菌株的耐药性存在差异。

三、假单胞菌

假单胞菌属细菌种类繁多，且多数细菌对水生动物、陆生动物及人类具有致病性。现已证实荧光假单胞菌、恶臭假单胞菌和产碱假单胞菌可感染鲟鱼引起发病。

荧光假单胞菌主要危害鲟幼鱼(胡安东等，2019)，临床表现为食欲不振，剖检见肝脏肿大出血、肠腔扩张、腹腔少量积液。

恶臭假单胞菌也是一种淡水和海水环境的常见菌，主要危害鲟幼鱼。病鱼无明显临床症状，剖检见肝脏苍白、脾脏充血、肠道发炎肿胀(杨圆圆等，2017)。病理变化可见脾脏凝固性坏死、肾小球肿胀、炎性细胞浸润、肾小管内出现钙化等。该菌因具有较强分解有机物的能力，常用作环境改良剂，现已证实其为条件性致病菌，致病性与鱼体生理状态和环境有关。

产碱假单胞菌主要感染中华鲟幼鱼，发病水温26～30℃。病鱼无明显外部症状，剖检见肝脏、脾脏和部分肠段出血，腹腔积液(Xu J等，2015)。该菌的致病性与鱼体的免疫力和养殖环境密切相关，尤其是长时间的高温会增强鱼体对产碱假单胞菌的易感性，最终导致中华鲟的感染和死亡。因此，控制水温是预防该菌感染的关键。

四、分枝杆菌

分枝杆菌主要引起鱼类的慢性感染，又称肉芽肿病，研究证实有160余种鱼均可感染分枝杆菌(Huang J等，2019)。鲟鱼中小体鲟、西伯利亚鲟、杂交鲟、俄罗斯鲟和中华鲟均可感染(张德锋等，2014)，发病水温25～30℃，常见病原有偶发分枝杆菌、海分枝杆菌、龟分枝杆菌、苏尔加分枝杆菌、戈登氏分枝杆菌等。病鱼体表、鳃盖穿孔，剖检可见内脏器官或口腔肉芽肿、腹腔乳白色积水(黄君等，2017)。分枝杆菌感染鲟的主要方式为复合感染，以海分枝杆菌最为多见，因此在临床诊断和防治上应首先确定是否为混合感染，以便更有效防控。

五、鲁氏耶尔森菌

近年来，鲁氏耶尔森菌感染鲟鱼的报道越来越频繁(曹师琪等，2018)，如史氏鲟、西伯利亚鲟、杂交鲟等。主要发病季节为6－8月，发病水温20～22℃，死亡率高达80%。病鱼口腔周围出血、肛门红肿外翻，剖检发现性腺花斑状出血，后期溃烂成脓血水与体壁脱离，肝脏颜色呈灰色，脾脏严重充血导致呈紫黑色，肠内空虚(杨移斌等，2013)。病理损伤表现为全身多组织器官坏死、变性、出血，尤其是肝、肾损伤明显。

六、类志贺邻单胞菌

类志贺邻单胞菌广泛存在于自然界水体和土壤中，淡水鱼被认为是其天然贮存宿主(张明洋等，2019)。杂交鲟和达氏鳇可感染该菌，4－8月是发病高峰，感染死亡率高达60%～100%。病鱼肝脏和腹腔内壁肌肉有出血点、肛门红肿、腹水、脾脏肿大等，除可单独感染引起致病，还可见于豚鼠气单胞菌混合感染。

七、迟钝爱德华氏菌

迟钝爱德华氏菌属肠杆菌科、爱德华氏菌属，是一种重要的鱼类细菌性病原，可引起鳗鲡、牙鲆、大菱鲆、大马哈鱼、罗非鱼、黄颡鱼、尖吻鲟和杂交鲟等多种鱼患病。患病鲟鱼的主要症状为腹部出血、肛门红肿、鳃丝变白，部分尾柄白色溃烂，剖检发现内脏器官褪色、肝脏与肾脏肿大，严重的肠坏死穿孔(孔杰等，2018)。迟钝爱德华氏菌感染通常由水温升高所致，因此控制水温是疾病防控的重要措施。

八、其他细菌性病原

点状气单胞菌能够引起鲟鱼的细菌性肠炎，弗氏柠檬酸杆菌可引起中华鲟的脓包病(杨移斌等，2013)。不动杆菌和气单胞菌混合感染引起鱼花斑病，柱状黄杆菌引起鱼烂鳃病(张建明等，2017)。蛭弧菌、脑膜败血伊丽莎白菌、嗜麦芽窄食单胞菌也可偶尔感染鲟鱼而致病。

九、小结

细菌性疾病是目前鲟鱼养殖中最常见且危害较大的一类疾病。近年来，受养殖密度大、饵料营养不均衡、水环境污染、水温升高和鱼体免疫力下降等因素的影响，人工养殖鲟鱼细菌性疾病的发生日益增加。鲟鱼细菌性疾病最常用的治疗方式是使用抗生素。抗生素不仅会影响动物生理，还会破坏水体的菌群平衡。此外，长期使用抗生素以及滥用抗生素，会造成细菌耐药性改变，给鲟鱼细菌性疾病的防治增加了困难。研究表明，水生动物疾病与养殖环境密切相关，良好的生态环境、营养全面的饵料、科学的饲养管理是鲟鱼健康养殖的基础。