光调控在茶树栽培和茶叶加工中的应用研究进展张成

张成 黄藩 王高熙 黄颖博 葛诗蓓 罗凡

摘要：光是影響茶树生长发育的重要气象因子，也是多种功能品质成分代谢的能量和信号源。光调控技术已经应用到茶树栽培和茶叶加工的生产实践中，并取得了较好效果。文章综述了光照在茶树生长发育、品质成分代谢和茶叶加工领域的研究现状，并对光调控技术在我国茶树栽培领域的应用前景及光照萎凋加工技术的应用进行了展望，以期为精准农业的发展提供理论支撑。

关键词：光调控；茶树栽培；茶叶加工；光照萎凋；品质化学

中图分类号：S571.1；Q947.8                                   文献标识码：A                                   文章编号：1000－3150（2024）05-10-7

Research Progress of Light Regulation on Tea Cultivation and Processing

ZHANG Cheng1， HUANG Fan2*， WANG Gaoxi3， HUANG Yingbo2， GE Shibei4， LUO Fan2

1. Chongqing Nanchuan Agricultural Characteristic Industry Development Center， Chongqing 408400， China;

2. Tea Research Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610011， China;

3. Sichuan Impression Chuanzhiwei Tea Limited Liability Company， Guangyuan 628105， China;

4. Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310008， China

Abstract： Light is an important meteorological factor affecting the growth and development of tea plants， and is also an energy and signal source for the metabolism of various functional quality components. Light regulation has been applied in the production practice of cultivation and processing， and has achieved good results. The article reviewed the current research status of light regulation in the growth and development of tea plants， quality component metabolism and tea processing. The application prospect of light regulation technology in the field of tea cultivation and the application of light withering processing technology were also prospected， in order to provide theoretical support for the development of precision agriculture.

Keywords： light regulation， tea cultivation， tea processing， light withering， quality chemistry

光是影响茶树生长发育的重要气象因子，也是多种功能品质成分代谢的能量和信号源。茶树是一种喜光耐阴、忌强光照射的短日照植物，所以光质、光强及光照时间都会对茶树生长、分化、生理代谢及品质成分形成产生重要影响，并进一步影响茶树的经济价值。同时，茶树鲜叶在采摘后仍具有植物的生理活性，进入红茶、乌龙茶、白茶等茶类加工的萎凋工序后，还会受到光照的影响，促进鲜叶内发生一系列的生理生化反应，从而使成品干茶的主要生化成分和香气成分发生变化，最终影响茶叶的品质及市场价格。

本文综述了光照在茶树生长发育、品质成分代谢和茶叶加工领域的研究现状，并对光调控技术在我国茶树栽培领域的应用前景及光照萎凋加工技术的应用进行了展望，以期为精准农业的发展提供理论支撑。

1  光调控对茶树生长发育及形态构建的影响

光是作物生长发育过程中重要的环境因子之一，通过光强和光质作为信号因子直接影响植株的形态建成[1]。光照强度过弱或者过强，都会影响到茶树叶片的生长，尤其影响叶片的光合作用。在光照较弱的春季，达到茶树光饱和点之前，茶树叶片的光合速率会随着光强增加而提高，而夏秋季茶园光照过强，则会影响茶叶品质。肖润林等[2]对夏季茶树进行遮光率80%、61%和37%的遮阳网覆盖处理，与对照茶树相比，遮阴茶树的日平均净光合速率分别提高了365%、283%和68%。不同光质同样会影响茶树的生长发育，如在相同辐射能下，叶片光合作用强度随各种光质的辐射能的增加而增大。与白光相比，红、黄、绿光照射会促进茶树芽梢伸长和叶面积扩大，蓝、紫光则抑制芽梢伸长，使叶面积减小，红、蓝光处理对叶片厚度影响较小。茶树愈伤试验表明蓝光能够促进愈伤组织中超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）的活性，有利于愈伤组织的生长，而红光无法降低茶树愈伤的褐化，不利于其生长[3]。茶树叶片对紫外线照射极为敏感，紫外光照射一般会造成叶面积减小、叶片变厚、光合能力下降，严重时会使茶树枯萎坏死，同时会通过影响生长素等激素，使其分解成多种光氧化产物，进而抑制茎的伸长，使节间长度缩短，导致茶树出现矮化现象[4]。有研究报道，在一定光强范围内，蓝光对茶树叶片生长的影响程度与光强度成正比，红光也有类似的影响效果[5]。复合光的研究发现，采用光量比为1∶3、光合作用光子通量密度为150 μmol/（m2·s）的LED红蓝光照射，对鲜叶质量增加有促进作用[6]。

光不仅调控茶树的生长发育和生理代谢，同样影响着茶树微环境如空气和土壤的温湿度，间接影响到茶叶的产量和质量。夏季对茶园进行遮阳网覆盖处理，光强变弱，会明显改善茶园生态环境，茶园的气温、叶面温度、地面温度和土壤温度均明显降低，而茶园的土壤水分含量、空气湿度明显提高，且遮光率越高效果越明显[2]。有研究发现遮阴后，茶树冠层处的日最高气温最大降幅为3.9 ℃，相对湿度最大增幅为9.01个百分点[7]。

2  光调控对鲜叶品质成分的影响

2.1  光照对鲜叶化学成分的影响

茶多酚是茶树重要的功能成分和茶叶的呈味物质，主要包括儿茶素类、黄酮类、花色素类、酚酸类等。光环境会影响茶树愈伤组织的次生代谢：如光照可激活愈伤组织中木质素、花青素和儿茶素等苯丙烷类物质的生物合成；延长光照时间可促进茶树愈伤组织中花青素等酚类化合物的合成；提高光照强度可促进酚类化合物增加25%[8-10]。光质同样影响茶树的茶多酚代谢。研究认为红光对碳代谢的形成有积极作用，可以促进茶多酚的积累[11]。但也有研究发现，红光可在特定发育时期降低新梢中多酚含量，尤其是EC、EGC、ECG的含量，这与不同芽叶时期能进行光合作用的光系统和受光诱导转录的基因密切相关[12]。有研究在白光照射的基础上，对福建水仙茶树新梢进行3种不同光合作用光子通量密度〔120、240、480 μmol/（m2·s）〕的红光处理，通过转录组测序分别检测到1 693、879、6个与白光照射的差异表达基因，这些差异基因多富集在苯丙烷、氨基糖和核苷酸糖等代谢通路中，其中苯丙烷代谢通路是茶树生物合成茶多酚物质的重要环节[13]。蓝光同样影响茶树的能量代谢相关响应，转录组分析发现低强度的蓝光对茶树嫩梢的影响十分有限，而高强度的蓝光全面抑制了类黄酮代谢，其中CsMYB（TEA001045）可能是蓝光调节类黄酮代谢和脂质代谢的中枢基因[14]。此外，有研究对茶树进行不同时长的蓝光照射，发现50 μmol/（m2·s）的蓝光照射21 d后，茶树中儿茶素组分含量最高[5]。紫外光可通过激活信号代谢途径中的关键基因，明显促进茶树叶片中多酚类物质积累，尤其是花青素[15]。花青素是一种花色素，在叶片中多以糖苷形式存在，虽味苦，但由于具有抗氧化等保健功能而受到青睐。在高光强、低温的条件下，高强度的紫外光可诱导茶树合成乙烯，乙烯信号通过加强细胞膜透性从而促使糖分子的移动，又通过诱导丙氨酸解氨酶（PAL）的生成和4-香豆酸CoA连接酶等酶蛋白的重新组合，促进茶树花青素及其他类黄酮物質的积累[10]。

游离氨基酸是茶叶的重要品质成分，是氮代谢的初生代谢产物，其种类和含量受种植环境、农艺措施及季节的影响较大。陈思彤[5]发现对茶树进行14 d、480 μmol/（m2·s）的红光补光后，茶树中茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺的含量均有所增加。蓝光被认为对植物氮代谢有积极作用，除了增加没食子酸，咖啡碱和类黄酮含量外，还可以促进茶树氨基酸的积累[11，16]。红蓝光按照不同光量进行配比，可以降低茶树鲜叶的酚氨比。例如，辐照度比为1∶3的LED红蓝光照射黔湄601茶树苗，辐照度比为8∶1的激光等红蓝光照射龙井43茶树苗，均能抑制茶多酚的合成，促进游离氨基酸的积累[17-18]。UV-B辐射处理对茶树新梢氨基酸的积累有着显著影响，不同茶树品种中不同氨基酸组分的变化趋势会随着UV-B照射时长而改变[19]。

类胡萝卜素是多种香气物质的前体，含量越高越有利于采后加工中形成β-紫罗酮、芳樟醇、二氢猕猴桃内酯和茶香螺酮等萜烯类香气物质。有研究将茶小绿叶蝉侵染过的芽叶放在强光（12 500 lx）、微光（2 500 lx）和黑暗环境中处理96 h，发现与没有虫害的茶树芽叶相比，被小绿叶蝉侵染过的茶芽中芳樟醇氧化物含量和芳樟醇氧化糖苷的含量随着光照强度的增加而增加[20]。由此可见，光照可以协同虫害信号诱导茶叶中的重要香气物质芳樟醇氧化物及其糖苷的积累。光质会影响茶叶类胡萝卜素积累，如单一蓝光处理会促进茶叶类胡萝卜素含量增加[6]。而红光和蓝光照射可以显著上调叶片中萜烯合酶（TPS）、PAL和9/13-脂氧合酶的表达水平，以上3种酶均是参与茶树香气形成的重要酶类[21]。研究显示一定时间内的紫外光照射，能够提高茶树叶片中β-樱草糖苷酶与β-葡萄糖苷酶基因的表达，明显增加苯甲醇、苯乙醇等香气成分的含量[22]。

2.2  遮阴对鲜叶化学成分的影响

遮阴是一种降低光强的重要光调控措施，对茶树生理代谢有多种影响，在茶树栽培上有广泛应用。由于茶树鲜叶品质成分受光强影响，因而遮阴后茶树鲜叶品质成分有所改变。多数研究认为遮阴后茶树叶片中叶绿素含量增加，茶多酚含量降低，氨基酸含量提高，酚氨比下降，可以提高鲜叶制作绿茶的品质。Yua等[23]发现遮阴可以降低茶树叶片中大多数儿茶素的含量，增加茶黄素的含量，该现象可能是由于低光照环境促使多酚氧化酶基因CsPPO3的表达上调，激活多酚氧化酶（PPO）的活性，最终促进了儿茶素氧化形成茶黄素。Shao等[24]综合转录组学和酶活性分析发现，遮阴后茶叶的天冬酰胺、天门冬氨酸、色氨酸合成基因及蛋白质水解酶基因上调表达，促进氨基酸的积累，而下调表达的酶基因导致非酯型儿茶素和黄酮苷的减少。但陈勤操等[25]应用代谢组学技术研究遮阴后茶叶的品质成分，却得出不同的结论，他们发现相比不遮阴，中度（遮光率65.0%）和黑暗（遮光率99.7%）两个遮阴处理均显著降低了总氨基酸和总黄酮的含量，半数以上氨基酸、多数酚酸、大部分核苷（酸）含量显著下降，生物碱含量、大部分香气糖苷含量在遮阴后显著上升；中度遮阴会显著降低部分儿茶素类及二聚儿茶素类物质的含量，而黑暗遮阴会显著增加部分儿茶素含量。

遮阴处理对茶树鲜叶品质的影响还受其他因素的影响。在不同季节需采取不同的遮阴处理：如春茶末期，采用60%遮光率的遮阳网对茶树进行覆盖处理，可以降低遮阴前期茶树叶片的咖啡碱含量、水浸出物含量和酚氨比，有利于保持鲜叶较好的制茶品质，延长春茶的采摘期[7]；又如夏秋茶季，采用80%、61%和37%遮光率的遮阳网覆盖处理，使茶树嫩梢的叶绿素a含量分别提高了57.5%、29.3%和15.9%，叶绿素总量分别提高了52.2%、29.2%和14.3%，氨基酸含量分别提高了68.6%、33.5%和2.16%，茶多酚含量分别减少了15.3%、12.5%和5.4%，显著提高了鲜叶制成的夏秋绿茶的品质[2]。有研究对湘妃翠和金萱品种的茶树进行不同遮阴处理，发现与遮光率80%处理相比，遮光率95%处理的茶树叶片酚氨比和叶绿素a/b显著降低，水浸出物和可溶性糖含量增加[26]。由此可见，遮光程度或者遮阴后的光照强度对茶树叶片品质有很大的影响。遮光程度同样影响了绿叶茶树品种的叶色，遮阴后叶片颜色变得更绿，同时类胡萝卜素含量也会积累[27]。而采用不同遮光处理（0%、35%、75%和90%），类胡萝卜素含量随遮光程度加重而增加[28]。与类胡萝卜素相反，绝大部分黄酮（醇）糖苷的含量在遮阴处理后显著下降，且会随遮光程度加重而下降[25]。

3  光调控对萎凋叶化学成分的影响

3.1  滋味成分

萎凋后茶叶中茶多酚含量及组成比例会受到光照的影响，尤其是儿茶素类含量在萎凋过程中受不同光质的影响显著。紫外光、远红外光、红光和黄光等光调控萎凋对降低茶多酚总含量及儿茶素组分含量有明显效果，可以作为降低红茶、白茶及乌龙茶苦涩味的工艺手段[29-32]。PPO和过氧化物酶（POD）是参与萎凋中氧化反应的关键酶类，萎凋过程中PPO的酶活性均值在不同光质下均有上调，排序为红光＞白光＞蓝光＞黄光＞绿光＞自然光，其中红光处理比自然光处理高17.8%，而POD活性在光照6 h时提高了22.98%，试验证明光质和光照时间通过提高酶活影响茶多酚、茶红素和茶黄素的含量[33]。林家正[34]对红光萎凋下的萎凋叶进行了12 h的动态观察，发现CsPPO1、CsPPO2的基因转录水平受到显著提升，从而使儿茶素二聚体中茶黄素类化合物含量显著上升，而儿茶素组分中的表没食子儿茶素没食子酸酯（EGCG）和儿茶素（C）的含量则显著降低。而蓝光在萎凋中的作用与红光不同，有研究运用统计学分析得出，蓝光萎凋6 h处理是提高萎凋叶儿茶素类物质含量的最佳工艺处理，此工艺可以应用于定向制作高儿茶素的产品[35]。此外，PPO和POD活性会随着远红外光强度的上升而增强，但随时间的延长呈现先上升后下降的趋势，其中以15 W/m2的远红外光处理3 h后的萎凋叶中酶活性最高，该处理制作的红茶，比对照组的茶多酚总量下降14.3%，茶黄素含量提高20.5%，茶红素含量提高11.9%[30]。

氨基酸总量在萎凋过程中，随大分子蛋白质水解的增加而不断升高，相比自然萎凋，人工光照能够更大幅度地提高氨基酸含量[36]。通过iTRAQ技术已经探明，与蛋白质降解有关的差异表达蛋白在光照萎凋中多是上调的，与氨基酸合成有关的差异表达蛋白则相反[37]。红光可以显著提高贡眉白茶组的茶氨酸、苏氨酸、谷氨酸、谷氨酰氨、甘氨酸、丙氨酸、γ-氨基丁酸及总氨基酸含量[38]，黄光可以显著提高工夫红茶中茶氨酸、谷氨酸和天冬氨酸等呈味氨基酸的含量，蓝紫光对乌龙茶的氨基酸含量提高效果最明显[39-40]。在蓝光和黄光的光照萎凋过程中，叶片的蛋白酶、总淀粉酶和β-淀粉酶活性，以及游离氨基酸含量均呈升-降-升趋势，且均在萎凋4 h达到顶峰[41]。此外，光照时长对萎凋叶中氨基酸含量有明显影响，后半程红光光照萎凋的四川白茶中，天冬氨酸、天冬酰胺、茶氨酸、甘氨酸、苯丙氨酸、缬氨酸、鸟氨酸、氨基酸总量显著高于前半程和全程光照萎凋组；2次摇青前光照萎凋的福建铁观音茶，其氨基酸总量高于1次和3次光照萎凋组[41]。除了光照时长的影响，有研究对比了蜀永1号品种的茶鲜叶在不同光强下萎凋制作的红茶中游离氨基酸含量，发现1 500 lx黄光萎凋制作的红茶中游离氨基酸含量（2.8%）高于其他光强组[32]。由于茶树品种、光强、光照时间等因素影响，不同光照条件对氨基酸组分及总量的提升效果还有待进一步研究。

可溶性糖含量在萎凋过程中有所增减，这是糖类分解、叶片的呼吸作用和光合作用等多种反应共同作用的结果[42]。光照萎凋可以显著提高成品干茶的可溶性糖含量，尤其是红光光照萎凋后，不同品种的乌龙茶、不同地域的工夫红茶、不同嫩度的白茶的可溶性糖总量均显著高于其他光质萎凋处理[43-44]。光照会提高萎凋叶中淀粉酶、纤维素酶和果胶酶等内源酶以及糖类水解酶和呼吸相关酶类的活性，这些酶活的增加则会使水溶性总糖含量降低[45-46]。罗红玉等[41]发现茶树受到黄光照射后，α-淀粉酶活性升高，叶片中总淀粉含量降低，可溶性糖含量增加，为增加成品干茶可溶性糖含量奠定了物质基础。

3.2  颜色成分

茶叶中的叶绿素a/b、脱镁叶绿素a/b、β-胡萝卜素和叶黄素，作为脂溶性色素组分对干茶和叶底的色泽有一定影响。离体鲜叶在光照萎凋后，叶绿素含量均有不同程度的降低，感官审评结果发现，光照萎凋处理的乌龙茶叶底色泽较浅亮，光照16～20 h的福建白茶的叶底亮度明显弱于8～12 h处理[47]。在红光光照萎凋过程中，叶绿素a/b的含量变化均呈现“降－升－降”趋势，且在萎凋12 h后，光照强度为1 000 lx和3 000 lx的处理中叶绿素a/b含量均高于自然光处理；叶黄素含量在无光和3 000 lx红光处理中较高，呈现先升后降趋势，而在1 000 lx红光和自然光处理中呈现下降趋势；β-胡萝卜素含量总体呈现上升趋势，其含量在无光和3 000 lx红光处理中显著高于其在1 000 lx红光处理和自然光处理[34]。

3.3  香气成分

茶叶香气品质由品种、栽培、工艺等多种因素决定，光照萎凋是提高红茶、乌龙茶、白茶等茶叶香气品质的有效措施[48]。黄藩等[49-50]应用LED光源对不同花色的四川白茶进行光照萎凋试验，发现相比日光、白光、蓝光、红光的光照萎凋，黃光对白茶的香气提升效果最为明显，香气物质数量和含量均为最高。其中四川白牡丹茶的芳樟醇及其氧化物、橙花醇、香叶醇、β-紫罗酮、水杨酸甲酯、苯甲醛、苯乙醛、癸醛、β-环柠檬醛等良好香气成分的比例增加。王登良等[51]研究发现用波长大于520 nm、光照强度为13 725～16 774 lx的橙光萎凋广东乌龙茶，会增加成茶中β-紫罗酮和紫罗兰酮的含量，提高茶叶品质。黄光照射能提高橙花叔醇等产生花香香型的特征组分在总香气含量中的比例，促进红茶花香风味的形成，在浙江、湖北、福建等多个茶区的红茶光照萎凋试验中已被多次证实[52]。黄光和红光光照萎凋9 h后，相比无光和其他光质，茶叶中苯甲醇、反式-β-金合欢烯、芳樟醇及其氧化物等花香特征成分含量相对较高，为夏秋红茶良好香气的形成提供物质基础，可以作为夏秋茶增效提质的工艺手段[53]。除了光质，光照萎凋中不同光强和光照时间对茶叶香气的总含量、类别及构成比例也有影响。在红茶的光照萎凋试验中，随着光强增加，酯类物质总量显著提升，酮类物质总量显著下降[54]。同时，光照强度为3 000 lx的红光萎凋8 h后（前中期），其鲜叶香气成分总量均显著高于其他光照时间组[54]。在白茶萎凋试验中也有类似现象，红光萎凋的白茶感官审评中香气因子得分、香气检测物质数量和香气物质总含量在前半程光照组要高于全程光照组和后半程光照组，形成了“花香”的风格特征，其中苯甲醇、苯乙醇、香叶醇、芳樟醇及其氧化物、β-环柠檬醛、顺-柠檬醛、α-紫罗酮、β-紫罗酮和反-香叶基丙酮等香气物质含量显著升高[39]。β-葡萄糖苷酶是一种对茶叶香气的形成具有重要作用的水解酶类，其酶活性提高，使得具有花香和水果香的萜烯醇类和芳香醇类化合物等游离态挥发性物质得到大量的水解释放，从而形成特征香气[55]。研究发现在光照萎凋前期，萎凋叶的β-葡萄糖苷酶相关酶基因上调表达，这是特征香气形成的主要机理[56]。

4  展望

开展光调控在茶树栽培和茶叶加工中的应用研究，对于推动设施茶业可持续化发展、加强茶叶加工的全天候和精细化调控管理、实现茶产业的精准农业目标，均具有重要意义。光环境调控技术（特别是LED光源）可以调节光质、光强和光照时间，不仅能够调节茶树的生长发育和生理代谢，同时可以合理高效运用立体空间，提高茶树经济生产时限，是高效栽培模式的重要技术。由于茶树的生长发育和次生代谢具有复杂性，且目前LED光环境调控技术在茶叶领域的研究基础仍然薄弱，因此可以引入多组学技术进行联合分析，从整体水平上阐明光照影响下茶鲜叶的代谢调控途径和关键调控因子，揭示光调控对提高茶叶品质的作用机制，提高茶树的光生物学研究水平。覆盖遮阴作为降低光照强度的重要农艺措施，在我国生产抹茶的产区已有广泛应用，能明显改善生产抹茶的鲜叶原料品质。但目前遮阴程度的表述方式多样，未来可统一表述形式，如采用遮阴后的光照强度，将有利于茶叶原料的标准化生产。

茶叶加工是茶产业中提升茶叶价值的重要环节，也是更能发展规模化、自动化和智能化的工业技术的环节，具备良好的发展势头。萎凋是红茶、白茶、乌龙茶等茶类加工环节中的重要工艺，除了光照，鲜叶质量、环境温度、湿度、萎凋时间等都是影响茶鲜叶萎凋的重要影响因素，但目前缺乏光照与其他影响因素交互作用的应用研究。因此未来需要针对不同茶类的需求，结合其他因素如萎凋时间和产品特点，进行光照萎凋的特色加工工艺筛选，研发制造以实用性为前提的自动化、智能化的光照萎凋加工设备，大力发展现代茶叶加工业。

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基金项目：四川省科技厅自然科学基金项目（2023NSFSC1251）、国家现代农业产业技术体系（CARS-19）

作者简介：张成，男，农艺师，主要从事茶树栽培研究与农业技术推广。*通信作者，E-mail：474844276@qq.com