香稻不育系GHS香味遗传及其杂交育种研究

郭国强，尹建英，郭武强，曾良贵，黄益国，高 静，阳小虎，郭名奇

（1衡阳市农科所，湖南衡阳421000；2湖南农业大学农学院，长沙410125；3国家杂交水稻工程技术研究中心，湖南长沙410125；4湖南隆平种业有限公司，长沙410125）

香稻不育系GHS香味遗传及其杂交育种研究

郭国强1，2，尹建英1，郭武强3，4，曾良贵1，黄益国1，高 静1，阳小虎1，郭名奇3*

（1衡阳市农科所，湖南衡阳421000；2湖南农业大学农学院，长沙410125；3国家杂交水稻工程技术研究中心，湖南长沙410125；4湖南隆平种业有限公司，长沙410125）

以香稻不育系GHS与无香味恢复系和香稻品种杂交，采用咀嚼法测定杂交组合F1米粒和KOH溶液法测定杂交组合F1、F2、BC1F1植株的香味遗传特点。结果表明，恢复系无香味为显性性状，GHS的香味为隐性性状；GHS的香味基因与粤香占、湘晚籼17号的香味基因不等位；GHS的香味基因与玉香油占、天龙香103、新万香、创香5号香味基因可能存有等位位点。与无香味恢复系杂交组合F2植株群体无香味与有香味之比符合3∶1的分离比，BC1F1植株群体符合1∶1的分离比，GHS的香味遗传受1对隐性核基因控制。在杂交水稻育种中，利用GHS系统选育出琼香S，并选配出一批香型杂交稻组合，其中琼香两优1号、琼香两优2号等高产优质组合已通过省级审定，具有较好的应用前景。

水稻；香味；遗传；育种

香米以其清香可口的特色深受广大消费者喜爱和世界稻米市场的青睐。国际上早已将稻米香味作为一项重要的品质指标，在国际市场上名牌优质米一般都掺有香米，香米价格也较普通稻米高2～3倍，其中泰国香米已成为高档优质米的代名词，其国际贸易量一直居世界稻米贸易的首位［1］。随着我国人们生活水平的不断提高和粮食种植结构的调整，为香稻育种和较大规模生产提供了发展契机和动力。因此，充分挖掘和利用珍贵的香稻资源，开展香稻香味遗传研究和香稻育种，对改善我国农业种植结构，增加农民经济收入，推进水稻产业化，创立名牌香米，提高我国大米在国际市场上的竞争力都具有十分重要的意义。

GHS是郭名奇于1997年11月在缅甸收集旱稻资源时发现的一株具有茉莉花香味的光温敏雄性核不育材料，其不育基因与农垦58S、安农S-1不育基因不等位，属一新的光温敏核不育材料［2］。该材料在长日照（＞13.5 h）条件下，遇到异常低温（连续3 d日平均温度23℃）育性不发生变化，属典型的不育起点温度较低，不育临界光长较短的光温互作型两用核不育系［3］。GHS在长沙播始历期95 d，5月20日播种，9月1日始穗；在海南播始历期75～80 d。株高90 cm左右，株型集散适中，分蘖力强，茎秆粗硬，根系发达。叶片、叶鞘灰绿色，主茎叶片数14.5～16.5叶，具有感光性。稃尖白色。穗大粒多，平均每穗140.0粒，穗长23.0 cm，千粒重24.0 g，谷粒长形。米质经农业部稻米及制品质量监督检验测试中心分析：粒长6.6 mm，长宽比3.2，垩白粒率2%，垩白度0.2%，碱消值7.0级，胶稠度78 mm，蛋白质含量16.1%，精米率71.0%，直链淀粉含量9.6%，透明度2级。用该材料与泰国高档米品种海香1号、296组配出的杂交稻米不论外观品质还是口感均超过了父本的品质［4］。本试验拟对GHS香味性状的遗传规律及其在新的两用核不育系中的香型杂交育种进行探讨，以丰富杂交香稻育种理论与实践。

1 GHS的香味遗传研究

1.1 材料与方法

1.1.1 供试材料

香稻不育系GHS，无香味恢复系先恢207、9311、粤丰占、泰黄占和香稻品种粤香占、湘晚籼17号、玉香油占、天龙香103、新万香、创香5号。先恢207、9311引自湖南杂交水稻研究中心，湘晚籼17号、天龙香103、创香5号引自湖南省水稻研究所，粤丰占、泰黄占、粤香占、玉香油占、新万香引自广东省水稻研究所。

1.1.2 配组方式

以GHS为母本分别与无香味恢复系先恢207、9311、粤丰占、泰黄占和香稻品种粤香占、湘晚籼17号、玉香油占、天龙香103、新万香、创香5号杂交得到F1杂交种，种植各组合F1种子自交得到F2种子，种植各组合F1分别与GHS回交得到BC1F1种子，种植各组合F1、F2、BC1F1种子分别得到F1、F2、BC1F1植株。

1.1.3 香味鉴定方法

F1糙米用咀嚼法逐粒鉴定香味的有无及香味程度，植株叶片的香味采用文献［5］的KOH溶液浸泡法鉴定。于抽穗期取植株上的叶片（约2 g左右），在室内将新鲜叶片剪碎放入试管内，加入1.7%KOH溶液10mL，迅速盖好，摇匀，在室温下保持20min，然后打开试管塞闻每个样品气味，鉴定香味有无。由于人的嗅觉有差异，采用3人分别评定的方法进行，并对有争议的进行重测。鉴定时，两种方法均以组合相应恢复系和GHS作为对照。求出有香味与无香味的比值，用χ2进行适合性检验。

1.2 结果与分析

1.2.1 亲本和F1米粒的香味表现及等位性

用无香味恢复系先恢207、9311、粤丰占、泰黄占和香稻品种粤香占、湘晚籼17号、玉香油占、天龙香103、新万香、创香5号的花粉分别授于香稻不育系GHS上，25 d后从不育系GHS上收获杂交F1种子，去壳成糙米，逐粒咀嚼鉴定糙米有无香味。结果表明，GHS与无香味恢复系先恢207、9311、粤丰占、泰黄占杂交得到的F1糙米无香味。GHS与香稻品种粤香占、湘晚籼17号杂交得到的F1糙米也无香味。GHS与香稻品种玉香油占、天龙香103、新万香、创香5号杂交得到的F1糙米有香味，但F1糙米香味浓度不一样，GHS／玉香油占F1糙米表现为微香，GHS／天龙香103 F1糙米表现为淡香，GHS／新万香、GHS／创香5号F1糙米表现为浓香（表1）。以上结果表明，恢复系无香味为显性性状，GHS的香味为隐性性状。GHS的香味基因与粤香占、湘晚籼17号的香味基因不等位。GHS的香味基因与玉香油占、天龙香103、新万香、创香5号的香味基因可能存有等位位点。

表1 不同类型杂交组合F1及其亲本米粒的香味鉴定结果Table 1 Performance of aroma in kernels of F1 generation and Parents

1.2.2 F1植株叶片的香味表现

在分蘖盛期，对GHS与先恢207、9311、粤丰占、泰黄占、粤香占、湘晚籼17号、玉香油占、天龙香103、新万香、创香5号杂交F1植株分别进行香味测定。结果表明，GHS／9311、GHS／先恢207、GHS／粤丰占、GHS／泰黄占杂交F1植株的叶片无香味。GHS／粤香占、GHS／湘晚籼17号杂交F1植株的叶片也无香味。GHS／玉香油占、GHS／天龙香103、GHS／新万香、GHS／创香5号F1植株的叶片有香味。因此，可以认为GHS的香味性状受隐性基因控制。

1.2.3 F2植株叶片的香味分离表现

对上述组合F2植株叶片的香味进一步鉴定以作旁证（表2）。GHS与粤香占、湘晚籼17号杂交组合F1植株无香味，其F2群体分离出香味植株，说明GHS与粤香占、湘晚籼17号的香味基因不同。GHS与玉香油占、天龙香103、新万香、创香5号杂交组合F1植株是香的，其F2群体没有发生香味分离，其植株全部是香的，说明GHS与玉香油占、天龙香103、新万香、创香5号具有相同的香味基因。根据GHS与无香味恢复系先恢207、9311、粤丰占、泰黄占杂交组合F2群体香味对无香味植株数的比值，经χ2测验，符合1∶3分离比，说明GHS的香味由1对隐性基因控制。

表2 各组合F2植株叶片的香味分离表现Table 2 Performance of aroma in p lants of F2 generations

1.2.4 BC1 F1植株叶片的香味分离表现

从表3可以看出，供试的4个组合的BC1F1群体植株都有香和不香两种类型。GHS／／GHS／9311有香味与无香味比为1∶1.24；GHS／／GHS／先恢207有香味与无香味比为1∶0.89；GHS／／GHS／粤丰占有香味与无香味比为1∶0.80；GHS／／GHS／泰黄占有香味与无香味为1∶0.84。经χ2测验，4个BC1F1群体有香味与无香味株均符合1∶1分离比例（χ2值为0.08～0.34，远小于的临界值3.84），符合1对基因分离模式，进一步证明GHS的香味由1对隐性核基因控制。

表3 GHS与非香父本杂交BC1 F1植株叶片的香味分离表现Table 3 Performance of aroma in plants of BC1 F1 generations

1.3 讨论

1.3.1 香味基因的等位性

本研究表明，GHS的香味基因与粤香占、湘晚籼17号的香味基因不等位，因此水稻至少存在两种以上不同的香味基因。一般认为，香稻香味的主要成分是2-乙酰-1-吡咯啉（2-acetyl-1-pyrroline，AP）［6］，也有学者认为有些水稻品种的香味成分是A-吡咯烷酮［7］，还有些学者认为香味的主要成分是丙醛、戊醛和乙醛［8］，不同的化学成分也可能是造成香味基因不等位的原因之一。Pinson推测香稻可能含有一种可促进2-乙酰-1-吡咯啉生物合成的变性酶，且单个香味基因的复等位基因可以稍微改变这种酶，致使产生不同香味浓度的水稻品种，代谢途径各种附加步骤的改变是由复合香味基因引起的［6］。

1.3.2 香味遗传模式

香稻的香味遗传模式至今尚无一致的说法。大多学者报道，香稻香味表现为单隐性遗传［9～15］；周坤炉等［16］、任光俊等［17］认为香味是2个隐性基因控制的性状；也有报道认为香味是由1对香味基因和1对抑制基因控制的性状［18］以及3个显性基因互补作用［19］。这可能是由于研究者所采用的香稻材料不同，它们的起源和香味成分不一样，其控制香味性状的基因和基因作用方式有差异所致，还可能是研究者所用的香味测定方法不同所致。GHS与香稻品种玉香油占、天龙香103、新万香、创香5号杂交得到的F1糙米有香味，但F1糙米香味浓淡存在差异，推测可能是由于存在多个香味复等位基因或微效基因所致。

1.3.3 香稻育种

稻米的香味受制于胚乳（3n）基因型，不育系为杂交稻米胚乳提供了2n（卵核和极核），恢复系只提供了1n（精核）。就培育自然掺合型香型杂交稻而言，控制不育系香味的基因数目越少，在稻谷（F2）中有香味的米粒所占的比例越大［20］。本研究初步表明，GHS的香味是由1对隐性主基因控制，遗传行为简单，在育种上容易转移和稳定，因而是一个较理想的培育香型杂交稻的亲本材料。在杂交育种工作中，用GHS作香味供体与综合性状优良的亲本杂交，就可以在后代中选育出新的优良两系不育系。与无香味的恢复系杂交，杂交稻米F2中，有1／4的米粒具有香味。与具有不同等位香味基因（当然也是隐性单基因控制的）的恢复系杂交，有一半的F2杂交稻米具有香味，为半香型。与具有相同等位香味基因的恢复系杂交，F2杂交稻米每粒米都有香味，为全香型。

2 杂交香稻的育种研究

2.1 光温敏核不育系琼香S的选育

该不育系系郭名奇等历经7年时间从GHS中系统选育而成，2004年通过海南省科学技术鉴定［21］。该不育系的育成使培育两系法优质高产杂交香稻成为可能。用“琼香S-1”与水稻进行水旱稻杂种优势利用，已组配出多个优质强优势组合通过海南省审定并在生产上推广应用，实现了优质与高产的完美结合，为海南的稻米品质改良工程做出了重要贡献。

2.2 杂交香稻组合的选育

2.2.1 琼香两优1号

该组合系用香稻两用核不育系琼香S与优质高产常规品种粤丰占配组选育而成的两系优质杂交水稻组合［22］。该组合全生育期平均135.8 d，株高112.5 cm，每公顷有效穗301.5万，穗长23.9 cm，每穗总粒数144.7粒，结实率71.9%，千粒重24.1 cm，产量一般7050～7 800 kg／hm2。经农业部稻米及制品质量监督检验测试中心检验，糙米率80.7%，精米率73.6%，整精米率69.1%，粒长6.7 mm，长宽比3.2，垩白粒率8%，垩白度2.0，透明度1级，碱消值7.0，胶稠度46 mm，直链淀粉含量24.4%，蛋白质含量7.9%，绝大部分指标达国标二级优质米标准。大田表现中抗稻瘟病、白叶枯病。琼香两优1号的育成开创了海南省两系法优质高产香稻选育的先河。

2.2.2 琼香两优2号

该组合系用香稻两用核不育系琼香S与优质高产常规品种特籼占25配组选育而成的籼型两系杂交水稻组合［23］。全生育期114～136 d，比特籼占25长1.0 d，有效穗数约306万／hm2，株高90.7～123.5 cm，穗长23.6 cm，每穗总粒数150.2粒，结实率83.4%，千粒重25.1g，产量一般7 050～7 800 kg／hm2。经农业部食品质量监督检验测试中心（武汉）检测，糙米率80.9%，精米率71.3%，整精米率57.0%，粒长7.0 mm，长宽比3.0，垩白粒率18%，垩白度2.7，透明度2级，碱消值7.0级，胶稠度78 mm，直链淀粉含量18.65%，米质达国标GB／T17891-1999优质稻谷二级标准。稻瘟病加权平均4级，白叶枯病8级；田间穗颈瘟、白叶枯抗性与Ⅱ优128、特籼占25相当。

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Inheritance of Aroma of Good Quality Indica Type Up land Rice PTGMS Line GHS and its Use in Hybrid Rice Breeding

GUO Gou-qiang1，2，YIN Jian-ying1，GUO Wu-qiang3，4，ZHEN Liang-gui1，HUANG Yi-guo1，GAO Jing1，YANG Xiao-hu1，GUO Ming-qi3*
（1 Hengyang Institute of Agricultural Science，Hengyang，Hunan 421101，PRC；2 College of Agronomy，Hunan Agriculture University，Changsha，Hunan 410125，PRC；3 China National Hybrid Rice R＆D Center，Changsha，Hunan 410125，PRC；4 Hunan Longping Seed Industry Co.，Ltd.，Changsha，Hunan 410125，PRC）

The inheritance of aroma of GHSwas studied by crossing GHS to non-aromatic lines 9311，Xianhui207，Yuefengzhan，Taihuangzhan，Yuexiangzhan and aromatic lines Yuxiangyouzhan，Xiangwangxian 17，Yuxiangyouzhan，Tianlongxiang，Xinwanxiang，Chuangxiang 5.Based on the performance of aroma tested by chewingmethod in kernels of F1generation and KOH solutionmethod in plants of the generations of F1，F2，BC1F1，the results show thatnon-aroma of the restorer is dominant traits，aroma of GHS is recessive traits；recessive aroma gene of GHS，Yuxiangyouzhan，Xiangwangxian 17 were non-allelic，recessive aroma gene of GHS，Yuxiangyouzhan，Tianlongxiang，Xinwanxiang，Chuangxiang 5may be have same allelic loci.The ratios of non-aromatic to aromatic in plants of the generations of the F2and BC1F1plants which crossing of GHS to non-aromatic lines at3∶1 and 1∶1 respectively，the inheritance of aroma of GHS is controlled by a recessive nuclear gene.In hybrid rice breeding，breeding outQiongxiang S from GHS，a group of hybrid combinationsmated with Qiongxiang S show both high yielding ability and good grain quality with aroma，among which Qiongxiangliangyou 1，Qiongxiangliangyou 2 have been registered and released to commercial production，and show a very good prospect.

Rice；Aroma；Inheritance；Breeding

S511.032

：A

1001-5280（2014）02-0132-05

10.3969／j.issn.1001-5280.2014.02.03

2013 12- 20

郭国强（1970-），男，湖南隆回人，农艺师，博士研究生，主要从事杂交水稻遗传育种研究，Email：hnggq2008＠163.com。*通信作者：郭名奇，副研究员，从事杂交水稻遗传育种研究，Email：GGYYRRYY＠163.com。

衡阳市重点资助项目（2011KZ4）；衡阳市一般资助项目（2010KN02）；国家水稻产业体系资助项目。