例谈非同源染色体上非等位基因之间的相互作用

刘晓菊

(河北省卢龙县中学 066400)

近几年高考遗传题对学生生物学科素养以及综合分析能力都有很高的要求，因此在教学中对遗传部分进行知识的适度拓展和延伸是非常必要的。例如，基因自由组合定律中，两对相对性状的杂交实验中F2性状分离比为9∶3∶3∶1，而题目中常会出现9∶3∶3∶1的变形，如15∶1、9∶6∶1、9∶3∶4、9∶7等。

本文通过分析一些例题来总结其中的规律。位于非同源染色体上的非等位基因(用A/a、B/b表示)之间如果存在特殊的相互作用，则9∶3∶3∶1的比例会出现变形(表1)。

表1 非等位基因间的相互作用

1 隐性基因上位效应及显性基因抑制作用

例1 (2017新课标Ⅱ卷第6题)若某哺乳动物毛色由3对位于常染色体上的、独立分配的等位基因决定，其中A基因编码的酶可使黄色素转化为褐色素；B基因编码的酶可使该褐色素转化为黑色素；D基因的表达产物能完全抑制A基因的表达；相应的隐性等位基因a、b、d的表达产物没有上述功能。若用两个纯合黄色品种的动物作为亲本进行杂交，F1均为黄色，F2中毛色表现型出现了黄∶褐∶黑=52∶3∶9的数量比，则杂交亲本的组合是(D)

A.AABBDD×aaBBdd，或AAbbDD×aabbdd

B.aaBBDD×aabbdd，或AAbbDD×aaBBDD

C.aabbDD×aabbdd，或AAbbDD×aabbdd

D.AAbbDD×aaBBdd，或AABBDD×aabbdd

解析： 本题是对“多对等位基因”的自由组合定律的考查，由题意可知动物体内色素的合成存在如图1的生理过程。F2中毛色表现型比例为黄∶褐∶黑=52∶3∶9，则黑色比例为9/64=3/4×3/4×1/4,符合3对杂合子自交的比例，所以F1应是三杂合子，所以答案很显然选择D项。按照这个思路验证一下： 若不考虑D/d这对等位基因，AaBb自交会出现以下几种表现型： A―B―： A―bb： aaB―： aabb=9黑色∶3褐色∶3黄色∶1黄色，这是隐性基因上位效应，符合表1中的第3种情况；但D基因的表达产物能完全抑制A基因的表达，所以只有F2基因型是dd时，上述表现型的比例才存在，而F2基因型是DD或Dd时，则A―B―： A―bb： aaB―： aabb=9∶3∶3∶1，全部表现黄色，这是典型的显性基因抑制作用，符合表1中第6种情况。那么F2基因型是dd的概率为1/4，为DD或Dd的概率为3/4，因此A―B―dd=9/16×1/4=9/64表现型为黑色，A―bbdd=3/16×1/4=3/64表现型为褐色，aaB―dd=3/16×1/4=3/64表现型为黄色，aabbdd=1/16×1/4=1/64表现型为黄色，A―B―D―、A―bbD―、aaB―D―、aabbD―全部表现为黄色，共占3/4，所以黄色比例为3/64+1/64+3/4=52/64。

图1 某动物体内基因控制色素合成过程示意图

2 基因的互补效应

例2 某植物的红花和白花这对相对性状同时受多对等位基因控制(如A、a； B、b； C、c……)。当某个个体的基因型中每对等位基因都至少含有一个显性基因时(即A＿B＿C＿……)才开红花，否则开白花。现有甲、乙、丙、丁4个纯合白花品系，相互之间进行杂交，杂交组合、后代表现型及其比例如图2。(1)这种花色的遗传符合哪些遗传定律？(2)本实验中，植物的花色受几对等位基因的控制，为什么？

图2 甲乙丙丁品系间相互杂交实验图解

解析： 题干中“每对等位基因都至少含有一个显性基因时(即A＿B＿C＿……)才开红花，否则开白花”这句是关键，可推测红色色素的合成是分步进行的，催化每个反应步骤的酶分别受一对等位基因的控制(图3)。这是基因的互补效应，符合表1中的第4种情况，①②③④等处分别表示A、B、C、D等基因控制合成X酶、Y酶、Z酶、E酶等催化红色色素合成的酶。由此可见，只有控制每种酶的每对等位基因中至少含有一个显性基因(A＿B＿C＿……)时，才能产生终产物(红色素)，植物才开红花。当F1的每对基因均杂合(AaBbCc……，表现型为红花)时，F1自交，分析每对等位基因的遗传情况，可知Aa自交子代A＿占3/4，Bb自交子代B＿占3/4，Cc自交子代C＿占3/4……若不同对基因之间表现为自由组合，则产生的红花植株(A＿B＿C＿……)占(3/4)n。图2中显示乙×丙和甲×丁两个杂交组合中，F2代中红色个体占全部个体的比例为81/(81+175)=81/256=(3/4)4，因此n值为4，即两个杂交组合中都涉及4对等位基因。由分离比分析，很显然几对等位基因符合分离定律，非等位基因之间符合自由组合定律。参考答案： (1)基因的自由组合定律和分离定律(或基因的自由组合定律)。(2)4对。

图3 红色色素分步合成示意图

3 基因的累加效应

例3 一种观赏性植物，纯合的蓝色品种与纯合鲜红色品种杂交F1为蓝色，F1自交，F2为9蓝∶6紫∶1鲜红。若将F2中的紫色植株用鲜红色植株授粉，则后代表现型及其比例是(B)

A.2鲜红∶1蓝 B.2紫∶1鲜红

C.1鲜红∶1紫 D.3紫∶1蓝

解析： 题目中的蓝色就是A―B―，而鲜红色是aabb,而紫色是A―bb和aaB―，符合两基因的累加效应，即表1中的第2种情况；F1是AaBb,自交后出现了性状分离，F2中的紫色植株就是A_bb和aaB_，鲜红色植株是aabb， F2中的紫色植株为1/6AAbb、2/6Aabb、1/6aaBB、2/6aaBb，若将F2中的紫色植株用鲜红色植株授粉，则后代表型是紫色植株是(2/6Aabb+2/6aaBb)： 鲜红植株是(2/6aabb)=2∶1，答案选B。

4 显性基因上位效应

例4 某种燕麦颖壳颜色的遗传受不同对染色体上的两对等位基因控制，B基因控制黑色素的形成，基因型为BbYy的个体的表现型为黑颖，基因Y控制黄色素的形成，但黑色会掩盖黄色。基因b、y均不产生色素，而表现为白颖。基因型为Bbyy和bbYy的两个亲本杂交，子代表现型及比例正确的是(C)

A.3黑颖∶1白颖

B.1黑颖∶2黄颖∶1白颖

C.2黑颖∶1黄颖∶1白颖

D.1黑颖∶1黄颖∶2白颖

解析： 由题意可知，显性B基因对Y/y有显性上位作用，具有B基因的个体表现黑颖，只具有Y基因bbYy为黄颖，而bbyy表现为白颖，当BbYy个体自交，后代会出现12黑颖∶3黄颖∶1白颖，符合表1中的第5种情况。Bbyy和bbYy杂交后，其子代有4种基因型：

BbYy∶Bbyy∶bbYy∶bbyy=1∶1∶1∶1,其表现型分别为： 黑颖、黑颖、黄颖、白颖，因此黑颖∶黄颖∶白颖=2∶1∶1，C答案正确。

5 基因间重叠效应

例5 荠菜的果实形状有三角形和卵圆形，该形状的遗传涉及两对等位基因A/a和B/b。为探究荠菜果实形状的遗传规律，进行了杂交实验(图4)。据图回答F2中三角形果实中杂合子的比值及图中F1测交的比例分别为(C)

图4 不同果实形状的荠菜杂交实验图解

A.8/15,1∶1∶1∶1 B.9/15,1∶2∶1

C.12/15,3∶1 D.12/15,1∶2∶1

解析： 据图分析，F1都是三角形果实荠菜，F2中三角形果实与卵圆形果实荠菜的比例为301∶20接近15∶1，是9∶3∶3∶1的变形，符合基因的重叠效应，即表1的第1种情况。题中F1基因型为AaBb，自交后得F2A―B―、A―bb、aaB―都表现三角形果，其中纯合子有三种分别占1/16,杂合子为12/16,只有aabb表现卵圆形果。所以F2中三角形果实中杂合子的比值为： 12/16与15/16的比，等于12/15；F1测交得到1∶1∶1∶1的4种： AaBb、aaBb、Aabb都是三角形果，aabb表现卵圆形果，因此F1测交的比例3∶1，C项正确。