黄瓜幼果发育过程中矿质元素及生理指标的动态变化

郭刚军

关键词：黄瓜;果实生长发育;矿质元素;动态变化

瓜类蔬菜在蔬菜供应和国民经济中占有极其重要的地位，它以果实为食用器官，其果实生长发育分为三个阶段，即座果前的以细胞分裂为主的子房发育阶段、坐果后的以细胞增大为主的果实膨大生长阶段和生长停止后的果实成熟阶段。果实的正常坐果和膨大生长是复杂的生理生化变化过程，受到很多因素的影响，自然情况下，只有经过良好的授粉受精才能坐果，然后进入果实膨大生长阶段。但是在农业生产上特别是设施栽培中经常会受到阴雨天气、低温弱光或缺少雄花等因素的影响而授粉不良，最终导致果实败育，严重影响瓜类的高产及效益。因此，研究瓜类作物果实膨大生长机制，改变瓜类作物结果习性、促进单性结实，对于增加瓜类作物产量、提高生产效益具有重要意义。

大量研究发现，充足有效的营养供应是果实产量和品质形成的基础，适宜的各种矿质营养水平及其平衡关系是保证果实高产优质的前提。而土壤中的矿质营养水平并不能代表植物体或果实中的营养丰缺，即在土壤矿质元素并不缺乏的条件下，植物体或果实仍可能表现出缺素症状。因此，分析果实发育中的矿质营养吸收规律有助于了解调控果实发育的机理。目前相关研究仅局限于植株对氮、磷、钾、钙、镁等几种大量和中量元素的吸收或矿质元素在植株生长的某个时期及某些部位的积累，而很少有对果实发育前期膨大生长的报道。目前，对植物的营养诊断几乎都是利用叶片分析技术结合土壤分析进行，而利用果实或其他器官作测定材料的研究很少。黄瓜子房下位，个体大，生长快，是研究果实发育的好材料。因此，本实验以温室黄瓜为研究材料，于黄瓜果实发育前期的幼果为材料，分别测定了B、K、Ca、Mg、Mn、Fe、zn、Cu等元素的含量，旨在探讨黄瓜果实发育过程中各营养元素含量的变化及不同时期果实营养水平状况，探索黄瓜果实生长发育的机理，以期为黄瓜的生产管理和合理施肥提供依据。

一、试验方法

（一）试验种植及管理

以黄瓜中美3号为材料，试验于2008年春季种植于叶县中等专业学校蔬菜试验大棚，试验期间按常规栽培方法进行管理，每天取黄瓜植株统一节位的果实授粉，分别标记，雄花和雌花均在开花前2d束扎花冠进行隔离，雄花花粉均来自同株，每天在开花当天7：30～8：30人工授粉。为避免影响果实发育对标记果实下节位的黄瓜果实统一摘除。取开花前2d（-2d）、开花当天未授粉子房（0d）及授粉后1d、2d、3d、4d、5d幼果作为样品进行分析，每次取样时从标记相同的黄瓜植株上取果实10～12个，带回实验室，用游标卡尺分别测定幼果发育纵、横径，用电子天平称取果实鲜重。

（二）矿质元素含量指标测定

将黄瓜样品在105℃下杀青30min，之后置于70℃，叵温烘箱中烘至恒重，研磨成粉末。准确称取0.40g干燥粉末样品于消解罐中，加浓HNOdomL，安装好外壳保护套缩紧容器，连接温度探头，按程序升温进行微波消解。消解完毕后冷却至室温，取出内罐将消解液转移并定容到25mL容量瓶中。溶液呈澄清淡黄色，同时作试剂空白对照。试剂采用B、ca、cu、Fe、K、Mg、Mn、zn标准储备液浓度均为1.0g·I-1，HN0，（优级纯），水为Millpore-Q装置处理过的超纯水。玻璃仪器均用10%的HNO，浸泡过夜，用超纯水清洗。在选定的工作条件下，对样品进行测定。B、Ca、Cu、Fe、K、Mg、Mn、zn含量采用Optima 2100DV电感耦合等离子体发射光谱仪（美国Perkin Elmer公司）测定各矿质元素含量。

（三）生理指标测定

取不同发育时期果实样品，称取一定量的幼果果实测定各项生理指标，丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸法，超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定采用NBT光化还原法。

（四）数据统计与分析

数据采用Excel和DPS7.55软件处理分析。

二、结果与分析

（一）黄瓜幼果发育中形态变化

1、黄瓜幼果发育期间重量变化。从图1可以看出，幼果重量随生长发育天数呈上升趋势，在授粉后比授粉前果实重量增长更快;开花授粉后第1d比开花前2d增长了253%，比开花当天（Od）的重量增加56%，授粉后第1d果实重量和第2d重量变化不大;在授粉后幼果重量增长加快，在授粉后1d至授粉后第4d果实重量变化相对缓慢，授粉后第4d比授粉后第1d重量增加103%，而授粉后第5d比授粉后第4d重量增加139%，授粉后第4d增重更为明显。黄瓜幼果重量与果实发育天数间的回归曲线方程为：v=0.32x2-1.323x+2.215（R2=OS01）

2、黄瓜幼果发育期间直径的变化。由图2可以看出，果實在发育过程中直径呈增长趋势，在开花后比开花前幼果直径增长速度较快，开花授粉当天比开花前2d直径增加了31%;授粉后第1d至授粉后第4d果实直径发育相对缓慢，从授粉第4d后果实直径发育速度明显加快，授粉后第4d比第1d果实直径增长21%，授粉后第5d比第4d直径增加了28%，表明从第4d开始果实发育速度明显加快。黄瓜幼果发育直径与果实发育天数间的回归曲线方程为：y=0.007x2+0.016x+0.542（R2=0.907）

3、黄瓜幼果发育期间长度的变化。从图3可以看出，幼果长度变化呈上升趋势，在开花授粉后比开花授粉前果实长度增长较快，在授粉后第1d比开花前2d果实长度增长了89%;在授粉后第1d至授粉后第4d果实长度增加了27%，果实发育相对平稳，果实长度变化不大，在授粉后的第5d比授粉后的第4d长度增长了50%，从授粉后第4d果实长度增长明显加快。黄瓜幼果发育的长度与果实发育天数间的回归曲线方程为：y=0.i06x=+0.563x+3.874（R2=0.915）。

（二）黄瓜幼果发育中各种矿质元素的含量分析

1、黄瓜幼果发育期间B含量的变化。由图4黄瓜果实发育期间B含量变化结果看出，果实中B含量在授粉后幼果发育的第1d达到最高，为70.96μg/g，即在果实授粉后B含量迅速上升，并达到最高，然后开始急速下降，到授粉后第2d又缓慢回升，在授粉后第4d开始下降。即幼果发育期间B元素含量变化呈“减一增一减一增一减”的趋势。

2、黄瓜幼果发育期间ca含量的变化。从图5黄瓜果实发育期间ca含量变化结果看出，幼果中ca含量总体呈下降趋势。在幼果授粉前（发育初期）果实中的ca含量达到最高，为10107.83μg/g，到开花当天迅速下降到8009.77μg/g，下降幅度为20.76%，授粉后略微上升，然后开始缓慢下降，在授粉后第5d含量最低，为7034.51μg/g，比开花授粉前下降30.41%。

3、黄瓜幼果发育膨大中cu含量的变化。由图6黄瓜幼果发育cu含量的变化看出，cu元素含量在整个幼果发育期间含量变化明显，在果实授粉后第2d含量最高，比开花前含量提高了12%，然后随果实快速发育呈下降趋势;在授粉3d后果实中cu含量比开花授粉前下降了20%，果实发育前期中的cu含量明显高于后期。

4、黄瓜幼果发育膨大中Fe含量的变化。从图7可以看出，黄瓜幼果在发育初期（开花前）Fe元素含量最高，为259.85μg/g，到开花授粉当天（0天）迅速下降到73.26μg/g，下降幅度为71.81%，在整个幼果发育期含量最低;授粉之后果实中Fe元素含量相对稳定。

5、黄瓜幼果发育膨大中K含量的变化。从图8黄瓜果实发育期间K含量变化结果看出，K在大量元素中含量最高，从幼果发育初期到授粉后变化趋势相对稳定，k元素含量整体在4000～5000μg/g范围波动。在幼果发育前期K元素含量变化幅度较小，在授粉后3 d缓慢上升，在授粉后第5d达到高峰。

6、黄瓜幼果发育膨大中Mg含量的变化。从图9中可以看出，Mg元素在黄瓜幼果膨大发育期间的变化与ca含量变化基本一致，整体在幼果发育期间呈下降趋势。开花授粉后果实中Mg的含量明显比开花前减少;在授粉后第2d比授粉后第1d下降16%，比开花前含量下降了20%;授粉2d后果实中Mg元素的变化平缓，后期开始下降，第5d又呈上升趋势。

7、黄瓜幼果发育膨大中Mn含量的变化。从图10黄瓜果实发育期间Mn含量变化结果看出，在幼果发育初期含量最高，随着果实的发育Mn含量逐渐降低;授粉后果实中含量比开花授粉前明显降低，在授粉后第2d含量相对稳定，Mn元素在幼果果实发育前期总体呈下降趋势。

8、黄瓜幼果发育膨大中zn含量的变化。从图11黄瓜果实发育期间zn含量变化结果看出，幼果发育初期zn含量最高，随着果实发育，在开花授粉前第1d含量逐渐降低，在授粉后果实的快速发育期随着其快速生长含量逐渐上升，在授粉后第4d后含量开始下降，zn元素的含量在整个幼果发育期呈“减—增—减”趋势。

（三）不同元素含量间的相关分析

从表1黄瓜幼果发育期间各矿质元素含量间的相关系数可知，在黄瓜幼果发育期间ca与cu、Fe、Mg、Mn、zn及cu与Mn、Mg与Mn、Mn与zn含量之间都有显著正相关。ca与Mg的含量极显著相关，相关系数r=0.88;ca与Mn元素的含量极显著相关，相关系数为r=0.91;Mg与Mn元素的含量极显著相关，相关系数r=0.87;Mn与zn元素含量极显著相关，相关系数r=0.88。由此可见，矿物质元素在黄瓜幼果发育过程中以及在不同发育时期具有极为复杂的生理机理，表明在黄瓜果实发育的不同时期对矿物质元素营养的需求具有动态变化的特征。

（四）黄瓜幼果发育期间生理指标变化分析

1、果实中MDA含量的变化。从图12中可以看出，丙二醛的含量随着果实膨大呈下降趋势，在授粉后的第1d含量最高，比开花前含量升高7%;但在授粉后第2d比授粉后第1d含量下降了59%，比开花前下降了56%;在随后的果实发育中MDA含量均比开花前减少;随着果实迅速膨大含量降低，来维持果实的快速发育。

2、果实中SOD含量的变化。从图13黄瓜果实发育中的SOD含量看，幼果中的SOD在开花前至幼果发育初期含量最高，随着果实发育，在开花授粉后含量比果实发育初期下降;授粉后第3d含量最低，比开花前含量下降66%，然后迅速上升。

三、讨论与小结

本研究分析表明，黄瓜幼果膨大生长发育进程具有明显的规律性。从幼果发育的形态指标看，黄瓜幼果在授粉后的第4d重量、直径和长度明显增加，说明黄瓜幼果的发育在第4d由细胞分裂阶段向细胞迅速膨大期转变;由果实生长发育进程中重量、直径、长度的动态变化曲线方程可以看出，果实的重量、直径、长度与发育天数均达到了高度相关，说明以上模型可以正确反映果实的生长发育的动态变化规律。

黄瓜幼果主要营养元素含量随着果实的发育呈现出规律性的变化，幼果发育期间所含的矿质元素B、K、Fe元素在开花授粉后幼果发育期间含量变化相对稳定，变化不大，表明在黄瓜幼果发育膨大期间B、K、Fe元素对幼果膨大发育影响不大。

钙是植物细胞的主要组成成分，主要构成果胶酸钙、钙调素蛋白、肌醇六磷酸钙镁等，保持细胞结构以及稳固细胞室，钙离子能降低原生胶体的分散度，调节原生质的胶体状态，使细胞充水度、粘滞性、弹性以及渗透性等适合于正常促进植物细胞的分裂和伸长生长，钙与环状多肽结合而成的化学物质钙调素，在控制植物细胞膜的功能和酶的活性方面起重要作用。铜参与植物生长发育过程中的多种代谢反应，是多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶等的组成成分，参与植物体内的氧化还原过程，它也存在于叶绿体的质体蓝素中，参与光合作用的电子传递。Mg是叶绿素的组成核心成分，与植株的同化作用有关，也是酶的激活物质，其维持核糖体和原生质膜的稳定性。Mn在植物体内主要作为某些酶的活化剂和辅基参与氧化作用，Mn对于提高叶绿素光合效能的作用很大，对叶绿体的正常发育与稳定具有极重要的作用;zn作为植物生长不可缺少的重要营养元素，在植物的生理生化方面具有非常重要的作用，同时它还具有加速创伤愈合、维持细胞完整性和生理反应的作用。本试验ca、cu、Mg、Mn、zn元素随着果实的膨大生长含量呈下降趋势，可以推断黄瓜幼果膨大发育期间需要消耗ca、cu、Mg、Mn、zn营养，而其中的转化機理仍有待进一步研究。

SOD是植物适应和抵抗逆境最主要的一种酶，是膜脂过氧化防御系统的重要抗氧化保护酶，它可以及时清除自由基和活性氧，提高组织的抗氧化能力，SOD在幼果膨大期间变化相对稳定，有利其幼果发育;MDA是植物体内脂类过氧化的产物，其含量的高低反应了细胞膜脂过氧化程度的大小，含量越高表明细胞膜脂过氧化程度越高、细胞膜结构完整性越差;而MDA在幼果发育期间含量呈下降趋势，表明幼果发育过程中细胞膜完好，有利于幼果的快速发育。