鄱阳湖刀鲚繁殖群体生物学特征

高小平，吴金明，孔赤平，许群，张辉，李乐康

（1.九江市水产科学研究所，江西 九江 332000；2.中国水产科学研究院长江水产研究所，农业农村部淡水生物多样性保护重点实验室，湖北 武汉 430223）

刀鲚（Coilia nasus）（俗称刀鱼，又名长颌鲚）属鲱形目（Cluperiformes）、鳀科（Engraulidae）、鲚属（Coilia），曾是我国长江流域重要的经济鱼类，与暗纹东方鲀（Takifugu obscurus）（俗称河鲀）和鲥（Tenualosa reevesii）并称为“长江三鲜”[1,2]。近年来，过度捕捞、生境衰退、江湖阻隔、水体污染等原因[3,4]使刀鲚资源持续衰退，长江流域从20 世纪70 年代捕捞量峰值（3 545.1 t，1973 年），下降到2003 年不足30 t[5-7]；刀鲚种群低龄化和小型化亦非常明显[8,9]。

农业部于2002 年实施了长江刀鲚专项捕捞许可证制度，但刀鲚资源量下滑趋势仍未得到缓解[10]。直到农业农村部发布公告，规定自2019 年起，停止发放长江刀鲚专项捕捞许可证，禁止刀鲚天然资源的生产性捕捞，下滑趋势才得到一定程度遏制。

鄱阳湖是刀鲚历史产卵场，曾在刀鲚的繁殖、栖息等发挥重要作用[11,12]。长江流域全面禁捕后，鄱阳湖的刀鲚资源呈明显上升趋势，因此，充分了解鄱阳湖刀鲚种群资源、生物学特征可以掌握禁捕后刀鲚资源量情况，是科学评估禁捕后刀鲚资源的恢复和生态保护效果的重要基础。本研究通过分析鄱阳湖刀鲚繁殖群体的年龄结构及生长特性，可为禁捕后鄱阳湖刀鲚资源评估及合理保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 样本采集

经渔政管理部门许可办理特许捕捞证后，于2020 年刀鲚繁殖高峰期（4—6 月），在鄱阳湖湖口县、濂溪区、庐山市、都昌县和永修县等水域设置调查区（图1），采用单层丝网捕捞方式获得刀鲚样本。捕捞网具网目约2 cm，网长约300 m，网宽约1 m，每次捕捞约10 h/网次。野外采集样本后带回实验室进行生物学测量，部分样本进行生物学解剖以鉴定性别，所获刀鲚样本冷冻保存，均用于调查研究。

图1 调查区位置分布Fig.1 Spatial distribution of sampling stations in Poyang Lake

1.2 形态学测量与年龄鉴定

形态学测量参考袁传宓等[1]建立的方法。将标本放在水平桌面上，用定制量鱼板（精度1 mm）测量鱼体全长、体长，用游标卡尺（精度0.02 mm）测量上颌骨长、头长，吸干水分后用电子天平称量体质量。体长全距较分散，为了便于分析，采用Sturges 体长分组组距法分析[13]、计算体长分组组距方法的计算公式为：

组距（Sturges）=Range/（1+3.322×log10N）。

式中，Range 为体长（体质量）的极差，N 为刀鲚样本尾数。

经计算，刀鲚的最佳分组体长组距约为2.5 cm，最佳分组体质量组距约为20 g。

1.3 数据分析

按照性别分别计算不同月份刀鲚体长和体质量的平均值和标准差，并进行KS-检验（Kolmogorov-Smirnov test），均不符合正态分布，采用Mann-Whitney U 检验来检验不同性别刀鲚体长和体质量的差异。采用频率分布法研究体长和体质量的组成，组间距分别为2.5 cm 和20 g。绘制频率分布直方图，确定优势体长组和体质量组，并计算优势组的比率。利用kruskal wallis 检验分析不同月份刀鲚体长和体质量的差异，以研究月份对刀鲚生长的影响。

体长-体质量关系式：W=aLb，式中，W 为体质量（g）；L 为体长（cm）；a 是条件因子；b 是异速生长参数（代表鱼体长方向、体高方向和体宽方向3 个线度的生长速度）。

通过体长-体质量关系计算刀鲚个体的肥满度（condition factor），肥满度K（%）公式：K=100*（W/L3），式中，W 为体质量（g），L 为体长（cm）。利用kruskal wallis 检验分析不同月份和不同性别的刀鲚肥满度的差异，以研究月份和性别对刀鲚生长的影响。所有数据均在Microsoft Excel 2016 和SPSS 22.0进行处理和分析，部分图表绘制由Origin 软件完成。

2 结果与分析

2.1 体长和体质量组成

KS-检验结果表明，鄱阳湖刀鲚体长和体质量不符合正态分布（P<0.01）（n=909）。样本体长范围为12.3～38.2 cm，平均体长为（26.3±3.0）cm，优势体长组为22.5～30.0 cm，占总数85.59%（图2）。样本体质量范围为5.2～198.2 g，平均体质量为（55.6±26.2）g，优势体质量组为20～80 g，占总数88.01%（图3）。

图2 鄱阳湖刀鲚体长分布图Fig.2 Frequency of body length of tapertail anchovy Coilia nasu in Poyang Lake

图3 鄱阳湖刀鲚体质量分布图Fig.3 Frequency of body weight of tapertail anchovy Coilia nasu in Poyang Lake

经Mann-Whitney U 检验，雌、雄性刀鲚体长和体质量均有显著差异（P<0.01）（n=355）。雌性个体体长范围为（14.7～37.5）cm，平均体长为（27.7±3.5）cm；雄性个体体长范围为（20.1～35.5）cm，平均体长为（25.0±2.2）mm。雌性个体体质量范围为（25.7～198.2）g，平均体质量为（70.1±34.8）g；雄性个体体质量范围为（19.6～156.9）g，平均体质量为（45.1±18.0）g。

Kruskal wallis 检验结果表明，各月份间刀鲚体长存在显著差异（P<0.05），其中，4 月的体长平均值最高（27.4±3.6）cm，5 月次之（26.4±3.5）cm，6 月最低，为（25.9±2.8）cm；体质量存在极显著性差异（P<0.01），4 月的体质量平均值最高（73.4±36.8）g，5 月次之（57.8±33.5）g，6 月最低（52.4±22.7）g。

2.2 肥满度分析

繁殖高峰期，鄱阳湖刀鲚的平均丰肥满度为（0.29±0.06）（0.08～1.35），其中，4 月为（0.33±0.05）（0.10～0.41，n=85），5 月为（0.29±0.05）（0.08～1.01，n=568），6 月为（0.28±0.08）（0.19～1.35，n=256）。雌刀鲚的平均肥丰满度为（0.31±0.09）（0.21～1.35，n=182），雄刀鲚的平均肥丰满度为（0.28±0.04）（0.10～0.40，n=173）。Kruskal wallis 检验结果表明，各月间刀鲚肥满度差异极显著（P<0.01，4 月>5 月>6 月），不同性别刀鲚肥丰满度也存在极显著性差异（P<0.01，雌性>雄性）。不同月份和性别刀鲚的肥满度分布见图4 和图5。

图4 繁殖季节鄱阳湖刀鲚繁殖群体的肥满度Fig.4 The condition factor of breeding population of tapertail anchovy Coilia nasus in Poyang Lake during spawning season（April-June）

图5 鄱阳湖不同性别刀鲚繁殖群体的肥满度Fig.5 The condition factor of breeding population of tapertail anchovy Coilia nasus in Poyang Lake by genders

2.3 体长和体质量参数分析

依据909 尾样本的实测体长和体质量，用幂函数W=aLb拟合，求得体长与体质量的相关式为W=0.0007L3.4416，其中R2=0.872 拟合度较好。图6 是体长与体质量的相关曲线图。

图6 鄱阳湖刀鲚体长与体质量关系Fig.6 The relationship between body length and body weight of tapertail anchovy Coilia nasus in Poyang Lake

不同月份鄱阳湖刀鲚体长和体质量存在显著性差异（P<0.05）；雌、雄个体的体长和体质量也存在显著性差异（P<0.05）（表1）。体长和体质量关系模型的结果显示，鄱阳湖刀鲚体长和体质量关系具有明显的时间差异，a 值为4 月>5 月>6 月；雌性的a值大于雄性。a 值和b 值的性别差异范围分别为0.0003 和0.1294，而a 值和b 值的月份差异范围分别为0.0004 和0.0921。

表1 繁殖季节刀鲚体长与体质量关系Tab.1 The relationship between body length and body weight of tapertail anchovy Coilia nasu in spawning season（April-June）

3 讨论

3.1 体长与体质量变化

20 世纪70 年代，长江刀鲚繁殖群体的平均体长和平均体质量分别为的31.1 cm 和113.9 g[8]。张敏莹等[4]研究发现，1993—2002 年南通至安庆江段汛期刀鲚平均体长为29.2 cm，平均体质量为94.3 g。董文霞等[14]分析了2012 年长江靖江段刀鲚繁殖群体的生长参数，其平均体长和平均体质量只有25.7 cm 和69.6 g。贺刚等[15]于2013—2014 年研究了鄱阳湖刀鲚繁殖群体的平均体长和平均体质量分别为24.1 cm 和44.2 g。

本研究测得鄱阳湖刀鲚繁殖群体平均体长为26.2 cm，平均体质量为55.6 g，比贺刚等[15]研究结果有所增加，推测很可能与长江流域施行全面禁渔有关。捕捞压力的下降使得长江下游江段的许多体型较大的刀鲚有机会洄游至鄱阳湖产卵。从历史数据来看，刀鲚繁殖群体的体长体质量分布下降趋势明显，体型趋于小型化，说明历史上的过度捕捞严重影响了刀鲚的生物学特征。

3.2 肥满度变化

肥满度能反映刀鲚洄游能量的消耗和生理或营养状况[16]。长江下游江段的刀鲚体型较为肥满，体质量较大，而相同体长的上游江段刀鲚则相对消瘦，体质量较轻[17]，可能是由于刀鲚在溯河洄游过程中停止摄食，体内能量消耗所致[18]。本研究中刀鲚的平均肥满度为0.29，与吴斌等对鄱阳湖刀鲚的研究结果接近[12]，比长江下游江段刀鲚略低[14]，这与前人的研究结果基本一致。本研究还发现，各月份间刀鲚肥满度存在极显著性差异（P<0.01，4 月>5月>6 月），不同性别刀鲚肥满度也存在极显著性差异（P<0.01，雌性>雄性）。推测月份之间的差异可能与性腺发育程度有关。4 月刀鲚刚好洄游到鄱阳湖，此时性腺开始逐渐成熟，肥满度较高，到了5、6月份，刀鲚开始分批产卵，肥满度逐渐降低。

3.3 体长和体质量参数分析

鱼类异速生长参数b 值的范围在2.5～4.0，通常在2.0～3.5[18]。本研究中刀鲚异速生长参数b 值（3.3～3.5）恰在此范围内，高于董文霞等[14]和吴斌[12]等的统计值。异速生长参数b 值大于3，说明刀鲚呈正异速增长，随长度的增加，形状的肥满度或伸长率上升[19]。

3.4 鄱阳湖刀鲚资源保护建议

鄱阳湖是刀鲚的重要栖息地，鄱阳湖星子水域至都昌水域一带为刀鲚产卵场，在鄱阳湖五河之一的信江中存在洄游性刀鲚[20-22]。鄱阳湖生境功能的发挥可能对整个长江流域刀鲚资源的补充发挥着巨大作用。本研究在长江流域全面禁捕后第一年，调查分析了鄱阳湖刀鲚繁殖群体的生物学特征，发现其资源量得到了一定程度的恢复（尚未发表）。但后续仍需要开展长期跟踪监测，以系统评估禁捕后刀鲚资源的恢复效果，并进一步采取有针对性的保护措施。