大豆杂交后代理想株型的综合评价

郭 蕊，樊晋源，武艳杏，王 鹏，郭数进

（山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801）

山西地处黄土高原（34.57°～40.72°N、110.23°～114.55°E），拥有生态类型丰富的大豆（Glycine max）品种[1]。山西省旱地占总耕地面积的80%以上，年平均降水量较少，光热资源丰富，有利于有机旱作农业的发展[2]。有机旱作农业是以“有机”来定性和引导的旱作农业，区别于传统的旱作农业模式，以因地制宜、用地养地、生态循环为核心，是集社会效益、经济效益和生态效益为一体的发展模式[3]。

大豆是蛋白质含量较高的作物，同时又是重要的油料作物[4]。但是大豆的产量却低于其他禾谷类粮食作物，是因为与禾谷类作物相比较，大豆在产量的形成过程中存在节上结实、光合产物的局部利用性、总干物质的2/3左右在开花后形成、营养生长与生殖生长共存期长且对营养物质竞争激烈、落花落荚率高等结构和生理特点[5]。因此，研究大豆理想株型的形态指标既对大豆产量形成有重要指导作用，也对大豆品质改良有重要意义。

1968年DONALD首次提出“理想株型”这一概念，是指作物株型性状能最大限度地提高光能利用率、增加生物学产量和提高经济系数。理想株型的提出对指导作物生产、育种有重要的意义[6-10]。赵团结等[11]研究认为，高产大豆的叶面积指数、光合速率、干物质质量及籽粒干质量较高，成熟时生物产量和收获指数较高。刘兆晔等[12]研究认为，小麦理想株型应有良好的透光性和抗旱保水性，能适应小麦生长的各个生育阶段。选育理想型为抽穗紧凑、灌浆后期松散、叶水平角随灌浆进程逐渐加大的品种，小麦功能叶在整个生育时期均能充分利用阳光，有助于提高小麦产量。董钻[13]研究认为，大豆植株高大、主茎节数较多、结荚数多、分枝数适中、叶层分布合理、开花早、花期长、器官平衡合理、经济系数高，这样的大豆株型更理想。曹雄等[14]研究认为，大豆高产株型在不同环境条件下应具有不同的株型模型，要建立株型形态与机能相结合的理想株型。杜维广等[15]研究认为，培育和推广超级豆是继有性杂交育种之后，提高大豆综合生产能力，实现大豆产量突破和产业发展的重要途径，超高产理想株型育种和高光效育种是大豆超高产育种的重要途径和方法之一。这些研究注重作物高产理想株型，但以高产优质为育种目的的理想株型研究较少。

本研究种植76个不同品系的大豆，并于收获后测定其12个农艺性状与3个品质性状，通过主成分分析、多元线性回归分析、聚类分析等方法，从而得出适合山西黄土高原生态区高产优质的大豆理想株型，旨在为探索大豆产量和品质的理想株型，为大豆高产优质育种提供理论依据和种质资源。

1 材料和方法

1.1 试验材料

选择山西农业大学大豆研究室提供的大豆品种晋旱125和昔野501及其有代表性的杂交后代共76个材料（表1）作为试验材料。

1.2 试验方法

试验于2020、2021年连续2 a在山西农业大学农学院试验站进行。在实验室内选择籽粒饱满、无虫蚀的大豆种子并严格挑选去劣。田间采用随机区组设计，3次重复，每小区行长5 m，行距0.5 m，株距0.2 m，于每年5月初播种，田间正常管理，并及时浇水及中耕除草。

1.3 测定项目及方法

收获后每个材料随机选择10株测定相关农艺性状，包括单株质量（WPP）、株高（PH）、分枝数（NB）、主茎节数（NSN）、有效分枝数（NVB）、单株粒数（SPP）、主茎荚数（NSP）、百粒质量（SW）、底荚高度（HP）、单株荚数（PPP）、单株产量（YPP）、虫蚀数（NPBS）等指标[16-19]。

每个材料选择10株脱粒，使用FOSS NIRSTMDS 2500F近红外品质分析仪测定籽粒品质，检测水分含量、脂肪含量、蛋白质含量[20-23]。

1.4 数据分析

试验采用IBM SPSS Statistics 25软件对所测定的农艺与品质性状进行变异分析、相关分析、线性回归分析、主成分分析和聚类分析，筛选出高产优质品系。

2 结果与分析

2.1 杂交亲本及后代农艺性状与品质性状的变异分析

由表2可知，株高、底荚高度、单株质量、分枝数、单株荚数、单株粒数、虫蚀数、单株产量、脂肪含量9个指标有超亲优势；百粒质量、有效分枝数、主茎荚数、主茎节数、水分含量、蛋白质含量6个指标有中亲优势。说明杂交后代遗传基础丰富。

表2 晋旱125×昔野501杂交亲本及后代农艺性状的平均值及变异系数Tab.2 Mean value and coefficient of variation of agronomic traits of parents and offspring of Jinhan 125 × Xiye 501

从表2可以看出，杂交后代群体中各个指标变异系数由大到小依次是单株产量、虫蚀数、脂肪含量、水分含量、单株粒数、单株荚数、单株质量、底荚高度、主茎荚数、蛋白质含量、分枝数、有效分枝数、主茎节数、百粒质量、株高。变异系数可以表现差异程度，某一性状变异系数大就反映出了这一性状在不同后代中的变异差异较大。由表2可以得出，蛋白质含量、分枝数、有效分枝数等指标间差异不大，单株产量的变异系数最大，为0.7915。表明后代材料在这个性状上变异非常丰富；虫蚀数、脂肪含量的变异系数也较大，选择它们易达到预期目标。变异系数比较低的其他指标如百粒质量、主茎节数等选择有限，可以通过扩大群体来达到效果。

2.2 杂交亲本及后代农艺性状与品质性状的相关性分析

由表3可知，单株产量与农艺性状及品质性状的相关系数绝对值从大到小依次为：单株质量、单株荚数、单株粒数、虫蚀数、主茎荚数、有效分枝数、主茎节数、分枝数、百粒质量、脂肪含量、底荚高度、蛋白质含量、株高、水分含量。

从表3可以看出，大豆各农艺性状与品质性状之间相关程度不同。与水分含量、株高呈极显著正相关的性状均有1个；与脂肪含量、分枝数呈极显著正相关的性状均有3个；与百粒质量、有效分枝数呈极显著正相关的性状均有4个；与单株粒数、虫蚀数呈极显著正相关的性状均有6个；与主茎荚数、单株荚数呈极显著正相关的性状均有7个；与主茎节数、单株质量呈极显著正相关的性状分别有8、9个。与水分含量、分枝数呈极显著负相关的性状均有1个，与脂肪含量、有效分枝数呈极显著负相关的性状均有2个。

2.3 杂交亲本及后代农艺性状与品质性状的多元逐步回归分析

选择与单株产量（Y）呈极显著相关且相关系数大于0.3的10个性状（脂肪含量、单株质量、百粒质量、分枝数、有效分枝数、主茎荚数、单株荚数、主茎节数、单株粒数、虫蚀数）进行多元回归分析，方差膨胀因子（VIF）大于10的有单株质量、单株荚数、单株粒数，说明三者存在较强的多重共线性，剔除单株质量、单株荚数、单株粒数，再次进行多元回归分析，显著性小于0.05的性状为：有效分枝数（X1）、主茎荚数（X2）、虫蚀数（X3），得到回归方程为：Y=-73.747+8.654X1+1.391X2+1.102X3，Durbin-Watson统计量接近2，为1.943，可见方程是可以成立的。R2为0.573（拟合度），可得有效分枝数、主茎荚数、虫蚀数可决定单株产量的55.5%。

2.4 杂交亲本及后代农艺性状与品质性状的主成分分析

大豆性状与产量的综合分析中常应用主成分分析法[18,24]，将水分含量、蛋白质含量、脂肪含量、株高、底荚高度、单株质量、百粒质量、分枝数、有效分枝数、主茎荚数、单株荚数、主茎节数、单株粒数、虫蚀数、单株产量等15个指标，用IBM SPSS Statis⁃tics 25进行主成分分析，15个成分累计贡献率达到100%。由表4可知，前5个主成分特征值累计贡献率为78.171%。因此，提取前5个主成分可以概括所选不同品系的大部分信息。

表4 前5个主成分的特征值及累计贡献率Tab.4 The eigenvectors and percentages of accumulated contribution of the first 5 principal components

由表4可知，决定第1主成分的是单株荚数（0.910）、单株质量（0.904）、单株粒数（0.897）、单株产量（0.856）、主茎荚数（0.832），第1主成分相当于4.946个原始指标的作用，它可以反映原始数据的32.976%；第2主成分特征向量绝对值较大的是有效分枝数（-0.859）、分枝数（-0.828）、脂肪含量（0.659）、水分含量（0.519），主成分2相当于2.722个原始指标的作用，可反映原始数据信息量的18.145%；第3主成分特征向量值较大的是株高（0.671）、蛋白质含量（0.544），主成分3相当于1.576个原始指标的作用，可反映原始数据信息量的10.507%；第4主成分特征向量绝对值较大的是蛋白质含量（0.576）、底荚高度（-0.565），主成分4相当于1.312个原始指标的作用，可反映原始数据的8.747%；第5主成分特征向量绝对值较大的是虫蚀数（-0.639）、水分含量（0.467）、百粒质量（-0.414），主成分5相当于1.169个原始指标的作用，可反映原始数据信息量的7.795%。

2.5 杂交亲本及后代的聚类分析

杂交亲本及后代农艺性状与品质性状的欧氏距离聚类树状分析如图1所示。

图1 杂交亲本及后代农艺性状与品质性状的欧氏距离聚类树状分析Fig.1 Euclidean distance clustering tree analysis of agronomic traits and quality traits of hybrid parents and offspring

对于所选76个材料的产量性状、株型性状、品质性状等15个性状，用IBM SPSS Statistics 25进行聚类分析，结果如图1所示，聚类结果可分为4类：第1类有30个品系，包括品系1、5、7、16、17等；第2类有34个品系，包括品系2、3、6、8、9等；第3类有10个品系，包括4、34、22、42、49、37、40、54、55、11；第4类有2个品系，包括38、39。

第1类为中产高蛋白品系，这30个品系的特点是分枝数和有效分枝数较多、水分含量相对较少、蛋白质含量相对较高、其他各性状居中等，平均单株产量为26.1 g。第2类为低产品系，这34个品系的特点是单株产量低（22.3 g），百粒质量、单株质量低，荚粒数、分枝数少，株高低，底荚高度高，脂肪含量相对较低等。第3类为高产优质品系，这10个品系的特点是单株产量较高（38.4 g）、水分相对含量高、底荚高度低、百粒质量大、脂肪和蛋白质含量较高。第4类为超高产、高脂低蛋白品系，这2个品系的特点是单株产量高（43.2 g），脂肪含量高，蛋白质含量低，植株高大，主茎节数、荚粒数多。

3 结论与讨论

本研究对杂交亲本及后代共76个品种（系）进行变异分析，结果表明，76个品种（系）的变异系数在0.1653～0.7915，变异系数最大的是单株产量，为0.7915，变异系数最小的是株高，为0.1653，说明选用的大豆杂交后代遗传基础丰富，可以为高产优质大豆新品种选育提供更多选择[25]。

通过单株产量与农艺性状、品质性状的相关性分析得知，与单株产量有正相关的有脂肪含量、单株质量、百粒质量、有效分枝数、分枝数、主茎荚数、单株荚数、主茎节数、水分含量、株高和虫蚀数，与单株产量有负相关的有底荚高度和蛋白质含量。与单株产量呈正相关的性状指标越高则产量越高，但很难同时兼顾所有指标高的性状，这些性状之间相互制约，相互影响[26]。本试验在相关性分析的基础上进一步分析，得出了影响大豆产量、品质的株型。

通过单株产量与株型的多元回归分析得知，有效分枝数对单株产量影响较大，这是由于有效分枝数越多，结荚数越多，产量也相对提高，同时有效分枝越多，进行光合作用的叶片也增多，更有利于光合作用和同化物质的积累。对油菜高产群体农艺性状研究表明，在14个不同农艺性状中，有效分枝数对产量影响最为重要[27]。常宏杰等[28]以夏播大豆为研究对象，结果表明，有效分枝数与产量相关达到显著水平；也有研究表明，有效分枝数与产量呈正相关[29-30]，这些都与本研究结果一致。

在表型性状对产量贡献大小的分析中，主成分分析法是最行之有效的方法，本试验中对杂交大豆及其后代15个性状进行主成分分析，得到前5个主成分的累计贡献率达到78.171%，说明这5个主成分是影响产量的主要因素[31]。常世豪等[32]研究表明，夏大豆12个主要农艺性状被提取到4个主成分，累计贡献率达76.78%，且第1主成分中单株粒数、第3主成分中百粒质量等特征向量较大；张家榕等[18]对大豆的主成分分析结果表明，总荚数、单株质量、2粒荚数、3粒荚数、分枝数和主茎荚数对产量的贡献率最大，这与本研究结果相似。

对76个大豆品种（系）亲本及后代农艺性状与品质性状进行逐步回归分析，得到有效分枝数（X1）、主茎荚数（X2）、虫蚀数（X3）与单株产量（Y）的回归方程为：Y=-73.747+8.654X1+1.391X2+1.102X3。表明单株产量受有效分枝数、主茎荚数、虫蚀数的影响。徐泽俊等[33]通过逐步回归分析得出，生育日数、株高、单株粒数、蛋白质含量等5个表型性状可以作为黄淮海大豆种质表型综合评价指标。李灿东等[26]通过多元回归分析筛选出的7个核心产量评价指数中包括单株荚数。

大豆的株型性状与品质受基因与环境的影响，在山西黄土高原生态区气候条件下，通过株型改良，培育具有理想株型特征的新品种，可进一步发挥作物增产潜力[34]。通过变异分析得出，本研究中大豆杂交后代遗传信息丰富；进一步相关分析得出，不同性状和品质之间相关性不同，且相互影响；通过多元回归与主成分分析进一步明确了不同性状及品质与产量之间的关系；最后进行系统聚类分析将大豆分为4类：中产高蛋白、低产、高产优质、超高产高脂低蛋白。总结出适合山西黄土高原生态区高产优质的理想株型特征：株高适中（85～124 cm），底荚高度适中（3.7～10.5 cm），分枝数较多（5～11个），有效分枝数适中（5～11个），主茎节数较多（20～28个），主茎荚数较多（49～96个）。筛选出10个高产优质品系，分别为4、34、22、42、49、37、40、54、55、11，为山西黄土高原生态区大豆理想株型育种提供了种质资源。