工业大麻种质资源主要农艺性状综合分析与评价

冯旭平，康红梅，赵铭森，高金虎，薛红丽，孔佳茜，孟晓康

（山西农业大学 经济作物研究所，山西 汾阳 032200）

工业大麻，又名火麻、线麻、小麻，是大麻属的 1年生直立草本植物。它有别于有精神活性的毒品大麻，其四氢大麻酚（THC）含量低于0.3%。我国许多地方都有野生或栽培品种[1]，山西榆社、岚县、阳曲、娄烦等县市就有种植大麻的传统，岚县人至今仍保持着嗑食小麻籽的习惯。大麻植株高大、分枝多，其茎秆富含纤维；种子蛋白质含量20%～25%、油脂含量25%～35%，有润肠功能。中药上，常用火麻仁即大麻干燥成熟的种子入药，《神农本草经》称其“味甘，性平，主补中益气，肥健、不老神仙”[2]。工业大麻种子榨的油俗称“植物脑黄金”，在保健品市场上倍受青睐。

对工业大麻种质资源进行综合评价有助于了解品种特性，同时也能深入把握其遗传规律。于跃等[3]通过对198份国内外大麻种质资源的株高、茎粗、花色等农艺性状及大麻二酚等大麻素品质性状进行分析，结果表明，株高、茎粗等可作为高大麻素性状的参考指标，这些性状的改良有利于提高其含量。房郁妍等[4]通过对13份纤维用工业大麻植株的表型性状进行分析得出，叶片外形性状、茎性状、叶数及单叶小叶数性状是影响其分类的主要指标。囿于工业大麻作物的特殊性（THC高于0.3%即为毒品），推广种植面积受限，国内开展的研究工作也较少。

本研究立足山西，着重研究在当地表现优异的种质资源，助力当地大麻产业的发展，为此精心挑选20份优异的种质资源，考察其株高、茎粗、分枝、种子大小等主要农艺性状以及产量性状，运用变异分析、相关性分析、主成分分析等多元统计分析方法探究各品种（系）主要特点及其遗传多样性，以期为认识、评价、利用工业大麻种质资源提供材料基础和理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2019年在山西农业大学经济作物研究所试验田（汾阳市37.27°N，111.79°E）内开展。该地区海拔747.7 m，属于温带季风气候，年平均气温23.0 ℃，当年农作物生育期内降水量285.5 mm，上半年较往年干旱[5]。试验田为沙壤土，浅表耕作层养分含量为有机质8.23 g/kg,全氮0.75 g/kg，有效磷5.2 mg/kg，速效钾45.2 mg/kg。

1.2 试验材料

20份试验材料来自山西农业大学经济作物研究所工业大麻课题组多年来收集、创制的优异种质资源（表1）。

表1 试验材料Tab.1 Test materials

1.3 试验方法

2019年5月12日采用小型手推式播种机开沟条播。每份材料种植1个小区，每小区面积为12 m2，3次重复，其他农事操作同常规大田。

1.4 测定项目及方法

收获时从每个小区选取有代表性的10个雌株（被试材料田间均表现为雌雄异株，收获时雄株已掉落，不需考察）考察株高（Plant height，PH）、茎粗（Stem diameter，SD）、有效分枝数（Number of branches on main stem，NBR）、第一分枝高（Height of the 1stbranch，HB1st）、第一分枝节位（Node of the 1stbranch，NB1st）、节数（Number of nodes on the main stem，NN）以及种子的大小与千粒质量（1000-seed weight，TSW）、种子产量等。具体考察标准参考粟建光等[6]编写的《大麻种质资源描述规范和数据标准》。

种子大小参数的获取方法是各材料收获后精选大小均匀、成熟度好的100粒，用专业相机采集图像，再用Image J软件测量计算其长、宽、横截面（S）和圆度（Circularity，Circ）等相关参数[7-8]。

1.5 数据处理

试验采用Excel 2003和SPSS 22.0软件对数据进行统计、分析及处理。其中，因各农艺性状统计指标量表不同，在用SPSS 22.0进行相关分析之前需先进行标准化处理。

2 结果与分析

2.1 试验材料主要性状的变异分析

20份材料主要性状分析如表2所示。

企业的盈利能力可以用总资产净利率、净资产收益率等指标来分析。企业的盈利能力越强，表明企业的获利能力越强，同时企业的财务竞争力也会增加，具体分析如下所示：

表2 20份材料主要性状分析Tab.2 The main traits analysis of 20 materials

由表2可知，20份工业大麻资源的农艺性状与产量性状差异较大，变异幅度在2.75%～38.95%，表明其表型性状离散程度较高，材料间存在着丰富的变异。其中，第一分枝高变异最大，变异系数为38.95%，依次是种子横截面、种子产量、第一分枝节位、有效分枝数、茎粗、千粒质量、节数、种子宽、种子长、株高和种子圆度。所有性状的平均变异系数为15.75%。与种子有关的性状除横截面外，种子长、种子宽以及千粒质量的变异系数均低于平均值，其中，种子圆度的变异系数仅为2.75%；产量的变异系数为20.68%，高于平均变异系数。

2.2 试验材料主要性状的相关性分析

由表3可知，20份工业大麻资源各性状之间存在不同程度的相关性。其中，茎粗与第一分枝高、第一分枝节位呈显著负相关，相关系数分别为-0.533和-0.555，说明植株越粗，开始结籽的部位越低（这里的高低是相对于地面而言，下同）；第一分枝高与有效分枝数呈极显著负相关，与第一分枝节位呈极显著正相关，相关系数分别为-0.652和0.891，可见开始结籽的部位越高，则该植株分枝数越少，有效分枝所处的节位就越高（这里节位也是从根基部开始算起，下同）；节数与有效分枝数呈极显著正相关，相关系数为0.729，可见节数越多，该植株分枝数越多；第一分枝节位与节数、有效分枝数都有较强的负相关，可见开始结籽的部位越低，该植株的有效分枝数越多；种子长、种子宽以及其横截面之间呈极显著正相关，相关系数接近1，它们与产量有较强的正相关。

表3 农艺性状相关性分析Tab.3 Correlation analysis of agronomic traits

由表3分析还发现，千粒质量与株高、茎粗、节数、有效分枝数有较弱的正相关，与第一分枝高、第一分枝节位、种子产量有较弱的负相关。可见，千粒质量与作物品种有关，与农艺性状相关性不大。种子圆度与其他性状的相关性都较弱。产量与株高、分枝高呈负相关，但是相关性比较弱，且不显著，与茎粗、节数、有效分枝数呈正相关，相关性较弱。

2.3 试验材料农艺性状的主成分分析及综合评价

用SPSS 22.0数据软件对试验材料主要性状进行主成分分析，不包括产量性状。经计算该数据KMO值为0.493，P值极显著，为0.000。一般认为，KMO值大于0.5，P值显著，就表明数据变量间的相关性强，偏相关性弱，这里的KMO值接近0.5，P值为0.000，考虑到田间所采数据的复杂性，基本符合分析条件，可以进行主成分分析[9-10]。

按特征值大于1的提取方法，提取出4个主成分。为了使各主成分所占方差比例更合理平均，将所提取的主成分进行旋转处理，使每个变量在较少的几个因子上有较高的载荷，从而使各主成分的解释更合理[11-12]，如表4、5所示。

表4 总方差解释Tab.4 Total variance explanation

表5 旋转后的成分矩阵Tab.5 Rotated component matrix

由表4、5可知，在参与分析的11个农艺性状中，前4个主成分的累计贡献率高达85.066%，基本覆盖了所有性状的大部分信息，故提取前4个主成分。其中，第1主成分F1旋转后的特征值为3.243，方差贡献率为29.479%，其中，第一分枝高、第一分枝节位具有很高的负载荷，有效分枝数、茎粗和节数具有较高的正载荷，它们都与分枝有关，因此，可把F1称为分枝因子。通常情况下，植株节数越多，意味着分枝数也越多；第2主成分F2旋转后的特征值为3.027，方差贡献率为27.514%，其中，种子长、种子宽和横截面的正向载荷较高，可把F2称为种子大小因子；主成分F3旋转后的特征值为1.628，方差贡献率为14.797%，其中，株高和千粒质量的正向载荷较高，可把F3称为株高与粒质量因子；主成分F4旋转后的特征值为1.460，方差贡献率为13.277%，其中，种子圆度的正向载荷最高，为0.895，可把F4称为种子圆度因子。

4个主成分得分与排名如表6所示，F1（分枝因子）中得分较高、排名前5位的种质资源为材料18、4、10、2、5，对应的品种（系）依次是汾杂3、苍山麻、火麻1号、榆社麻、兰州麻。说明这些品种（系）植株节数多，分枝多，属于籽用品种（系）材料。它们在植株分枝方面占优势，分枝多意味着籽粒可能也多。

表6 20份大麻资源得分及排名Tab.6 The score and rank of 20 hemp resources

F3（株高与粒质量因子）中得分较高、排名前5位的种质资源为材料4、19、13、5、12，对应的品种（系）依次为苍山麻、汾杂4、阳曲麻、兰州麻、志丹麻。说明这些品种（系）植株较高，千粒质量也较高。

F4（种子圆度因子）中得分较高、排名前5位的种质资源为材料15、10、8、1、9，对应的品种（系）为娄烦麻、火麻1号、长春麻、汾选1、长白山。表明这些品种（系）种子较圆。

综合得分F以及各材料的总排名[13]是通过表6中4个因子的得分，结合主成分分析过程中成分得分系数矩阵（表7），以及总方差解释表中旋转后各因子的方差权重，就可以算出综合得分（F）以及各材料的排名，其中，综合得分（F）按公式（1）计算。

表7 成分得分系数矩阵Tab.7 Component score coefficient matrix

由综合得分与综合排名可知，排名前5的种质资源为材料12、5、18、3和4，对应的品种（系）为志丹麻、兰州麻、汾杂3、汾选2 和苍山麻。

进一步将综合得分与各农艺性状进行相关性分析可知（表8），综合得分与大部分农艺性状的相关性都较强，表明综合得分可以较好地反映本试验中20份大麻资源，也从侧面说明运用主成分分析可以较好地评价该批资源。

表8 表型性状与综合得分F的相关性分析Tab.8 The correlation of the agronomic traits and synthesis score

3 结论与讨论

本研究对20份工业大麻材料的株高、茎粗、有效分枝数等主要农艺性状和产量性状进行差异性分析，结果表明，变异系数最大的农艺性状是第一分枝高，最大约为1 m，最小为20.83 cm。第一分枝高反映植株初始分枝的高度，说明本研究中20份材料在这方面有极为丰富的变异，改良空间较大。株高的变异系数为7.28%，低于茎粗（14.40%），且二者均低于平均变异系数15.75%，这与于跃等[3]研究结果类似。于跃等[3]研究发现，198份工业大麻材料植株株高的变异系数为13.23%，茎粗的变异系数为27.3%，都低于被考察性状的平均变异系数（27.78%）。关于种子性状，本研究从大小与千粒质量2个方面进行考量。20份材料的种子长、宽以及千粒质量的变异程度均低于平均变异系数。这与有关研究相同。高美玲等[14]研究认为，种子大小是数量性状，有一定的复杂性，其变异程度相对来说较低，遗传稳定性较高。

相关性分析可衡量2个变量之间的相关程度，育种者们往往借助它来研究不便直接观察到的某些性状[15]。本研究发现，调查的大部分性状之间有较强的相关性，尤其是第一分枝高、第一分枝节位、节数与分枝数，这些都是与分枝紧密相关的性状。但是，千粒质量和产量除了与种子大小有较强的相关性外，与株高、茎粗、分枝等其他性状的相关性在统计学上都不显著。胡亮亮等[16]对小麦材料的研究发现，小麦产量性状与其他性状的相关性较弱，种子的千粒质量是一个多基因控制的复杂的农艺性状，其遗传性低，易受水分、气温等气象条件的影响。王庆峰等[17]通过对纤维用工业大麻表型性状分析发现，小区产量与株高、茎粗、有效分枝数、叶长、叶宽等的相关性都不强。其次，本研究发现，试验材料株高与茎粗之间的相关性不强，相关系数仅为0.075，这与于跃等[3]和房郁妍等[4]的研究结果不同，他们认为，工业大麻植株的株高与茎粗呈显著正相关，其中的异同还有待进一步研究。

主成分分析法是一种多元数据分析方法，它是在不损失或较少地损失原有数据信息的情况下，将多种信息降维为少数信息的方法[18-19]，已经被广泛应用到芝麻[20]、苦荞[21]、西瓜[22]、葱[23]、月季[24]等许多作物的分析评价中。如赵丽丽等[23]通过对42个葱品种的39个农艺性状进行主成分分析后发现，株高，葱白长短、粗度、硬度，叶片长度、颜色，叶鞘颜色等可以作为葱品质评价的指标；王莉飞等[24]对57份月季13个表型性状进行综合分析评价，结果表明，皮刺、花头数、叶边缘锯齿、花香、花色可作为现代月季种质评价的重要指标，花色和刺是其表型聚类的主要依据；王佳豪等[25]对32份羊角脆甜瓜材料果实的经济性状（10个）和果肉品质性状（8个）进行PCA分析，最终认为果实纵径、肉厚率、硬度、总糖、可滴定酸这5个指标可作为该类甜瓜果实品质相关性状的代表性指标。本研究对20份工业大麻材料进行了主成分分析，发现除籽粒产量外的其他农艺性状的信息可简化为4个主成分，进而得出分枝、种子大小、株高、粒质量和种子圆度可作为其评价的主要指标。根据综合得分（F）筛选出5份综合性状优良的材料，即志丹麻、兰州麻、汾杂3、汾选2 和苍山麻。它们可以作为优异种质资源进行推广利用，也可作为杂交育种的亲本材料。此外，本研究发现，第一分枝高、第一分枝节位、分枝数、茎粗、节数等大部分性状都可以概括为分枝方面的性状。在实际的科研工作中，需更多地开展其他方面性状调查，以便更全面地认识所调查材料。