基于MaxEnt模型预测含笑在中国的潜在适生区

周安晟, 成彦丽, 陈 鸿, 徐 晨, 张远兵

(安徽科技学院 建筑学院,安徽 蚌埠 233000)

中国亚热带北缘地区园林绿化中的常绿植物种类较少,主要有罗汉松、广玉兰、香樟、桂花、棕榈、苏铁、大叶冬青、石楠、黄杨、红花继木、南天竹等,应合理丰富该地区多年生常绿植物的种类[1]。亚热带以北地区更是由于气候的因素,可用于园林绿化的常绿开花植物十分匮乏。这不利于中国亚热带北缘及北方城市冬季生态系统的稳定,合理丰富北方多年生常绿植物的种类变得十分迫切。因此摸清具有南种北移潜力常绿花木类植物的潜在适生区和适宜生长环境十分重要。

含笑(Micheliafigo)是一种木兰科含笑属的常绿灌木[2]。其树皮呈灰褐色、分枝繁密。叶革质,上面亮绿色,无毛,下面中脉上有褐色平伏毛,余脱落无毛。花淡黄色,边缘有时红色或紫色,具有甜浓的芳香,是中国传统的观赏植物[3-4]。研究表明,含笑对盐、氯气有一定的耐受能力,对锰有超富集能力,滞尘效果好,抗火性能强,可以有效吸收污水中难以去除的亚甲基蓝,是一种极佳的生态树种[5-10]。

含笑原产于中国华南地区,常生于海拔60～1 000 m的阴坡杂林中,不甚耐寒。可否在亚热带北缘地区大量种植含笑,丰富该地区的林下花灌木绿化种类,需了解其潜在适生范围和适宜生长环境。物种地理分布主要取决于它对气候、地形、土壤等环境因子的适应性。建立物种分布与环境因素的联系,可以预测其潜在的分布区域和适宜生境。常见的物种分布预测模型包括生态位因子分析、生物气候包络模型、最大熵模型MaxEnt模型、规则集遗传算法、分类回归树模型[11-12]。其中,MaxEnt模型的仿真准确率高,所需样本量少,运行时间短,运行结果稳定,运用较为广泛[13-14]。本研究利用该模型预测含笑在中国的潜在适生区,摸清含笑适宜生长的环境,研究结果不仅可以评估含笑南种北移的科学性,还可为含笑的繁殖栽培和资源保护提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 含笑地理分布数据收集与处理

含笑种植地理分布数据主要来源于全球生物多样性信息数据库网站(http://www.gbif.org/)、中国数字植物标本馆(https://www.cvh.ac.cn/index.php)和实地调查数据等[15-16]。本研究共收集国内303个分布点数据,为避免数据过度拟合,运用ENMTools工具,以任意30 s精度环境因子数据图层为背景,按栅格大小筛除分布点重叠和冗余的数据,最终筛选出101个含笑野生和户外栽培分布点(表1)。

1.2 环境因子数据收集与处理

本研究共收集气候、地形、土壤等52个环境因子。气候变量和地形数据来源于全球气候数据库(http://www.worldclim.org/,WorldClim version 2.1);土壤数据来源于联合国粮农组织(http://www.fao.org/,Hamonized World Soil Database v1.2)和北京大学地理数据平台(https://geodata.pku.edu.cn/),分辨率均为30 s。通过R软件把所有的环境因子图层批量转换成ASCII格式备用。重复运行MaxEnt模型10次,分析52个生态环境因子对含笑生长分布的贡献率,筛选出贡献率大于0的环境因子。利用ENMTools工具对52个环境因子进行相关性分析,当2个环境因子之间相关性系数R的绝对值大于0.8时,表示二者存在线性关系。根据含笑的栽培经验及相关性分析结果对贡献率大于0的环境因子进行筛选,保留其中1个对该物种栽培分布影响较大的环境因子,用于后续分析。

1.3 模型参数优化与校准

使用R软件的Kuenm包创建1 160个模型,根据显著性、遗漏率(Omission Rates,E=5%)和模型复杂性(Model Complexity,AICC)评估候选模型的性能。在创建的1 160个模型中满足显著性的模型有1 142个,满足遗漏率的有249个,满足模型复杂性的有3个,同时满足以上3个条件的有2个。根据调参结果,选择阈值型(Threshold-T)和调控倍频(RM)=2作为本研究的最佳模型,以避免过度拟合造成的误差,提高MaxEnt模型预测结果的准确性。

1.4 含笑潜在适生区预测

将筛选的含笑地理分布点和环境因子数据加载到MaxEnt软件中,设置75%的地理分布点作为训练集(Training Data)建立模型,剩下的25%的地理分布点作为测试集(Testing Data)验证模型[17-21]。采用阈值型(Threshold-T)模型,RM设置为2,选择自举法(Bootstrap)且模型重复运行10次,选择刀切法(Jackknife)和Response Curves绘制响应曲线选项,输出格式选择逻辑型[22-23]。用ArcGis软件对MaxEnt模型输出的含笑适生区分布预测结果进行重分类,并基于中国标准地图对结果进行表达[24-28]。

2 结果与分析

2.1 环境因子的筛选

结合含笑的栽培经验和相关性、贡献率分析结果,去除冗余和贡献率为0的环境因子,最终得到28个环境因子用于最大熵模型MaxEnt分析,分别是最冷季度平均降水量(Bio19)、最冷月份最低温(Bio6)、温度季节性变化标准差(Bio4)、昼夜温差月均值(Bio2)、最暖季度降水量(Bio18)、降水量季变异系数(Bio15)、表层(0～30 cm)黏性层阳离子交换能力(T_CEC_Clay)、海拔(Alt)、表层(0～30 cm)碎石体积百分比(S_OC)、土壤相位(Phase1)、表层(0～30 cm)USDA 土壤质地分类(T_Usda_Tex_Class)、下层(30～100 cm)淤泥含量(S_Silt)、表层(0～30 cm)酸碱度(S_pH_H2O)、表层(0～30 cm)可交换钠盐(T_ESP)、排水(Drainage)、表层(0～30 cm)交换性盐基(T_TEB)、表层(0～30 cm)碳酸盐或石灰含量(T_CaCO3)、下层(30～100 cm)土壤容重(S_Ref_Bulk_Density)、下层(30～100 cm)碳酸盐或石灰含量(S_CaCO3)、下层(30～100 cm)黏土含量(S_Gravel)、下层(30～100 cm)沙含量(S_Sand)、下层(30～100 cm)(S_CaCO3)碳酸盐或石灰含量(S_Clay)、表层(0～30 cm)土壤基本饱和度(T_BS)、坡度(Slo)、等温性(Bio3)、坡向(Asp)、土壤单元中与农业用途有关的特定土壤类型(Add_Prop)、土壤有效水含量(AWC_Class)(图1、表2)。

图1 环境变量的相关性分析结果Fig.1 The correlation analysis results of environmental variables

表2 环境因子贡献率

2.2 MaxEnt模型的准确性

基于MaxEnt模型预测的受试者操作特征曲线ROC(Receive Operating Characteristic Curve)如图2所示,ROC曲线下的面积为AUC值。训练集AUC的取值范围为0.950～0.983,平均值为0.962;测试集的取值范围为0.891～0.975,平均值为0.936。二者均高于0.9,表明模型预测结果准确可靠[29-30]。

2.3 含笑在中国的适生区预测

基于MaxEnt模型预测含笑在中国的适生范围,含笑在中国的潜在分布区呈现出中心-边缘的格局,即以江西、湖南、浙江、广东、广西壮族自治区、福建等地为高适生分布中心,向外围逐渐由中适生区过渡为低适生区。含笑的高适生区总面积为23.863 6万km2,高适生区主要分布在湖南、江西、福建、浙江的大部分地区,以及广东、广西壮族自治区和贵州东部,上海、江苏、安徽、湖北、重庆、四川、云南、西藏自治区的局部地区。其中,广东、湖南、广西壮族自治区、江西、福建和浙江的含笑高适生范围较大,分别为6.050 7、4.279 2、4.157 4、2.943 3、2.429 7、1.864 9万km2,占含笑高适生总面积的比例分别为25.355 3%、17.931 8%、17.421 6%、12.333 7%、10.181 7%、7.814 7%,总计91.040 0%(表3)。中适生区总面积为20.582 4万km2,中适生区主要分布在高适生区外围,包括海南大部分地区,广东、台湾、云南、贵州、湖北、安徽和江苏南部,广西壮族自治区西南部,四川东南部,湖南、江西和浙江北部,上海西部,以及重庆、福建和西藏自治区的局部地区。其中,广东、广西壮族自治区、贵州、海南、重庆、湖北、浙江、安徽和云南的中适生区范围较大,分别为3.614 4、3.382 1、2.635 6、1.513 3、1.283 0、1.266 3、1.178 7、1.108 4、1.050 8万km2,占含笑中适生总面积的比例分别为17.560 5%、16.431 9%、12.805 3%、7.352 6%、6.233 4%、6.152 1%、5.726 7%、5.385 2%、5.105 2%,总计82.752 9%(表3)。低适生区总面积为29.081 6万km2,低适生区主要分布在云南中部和东部,四川东部,贵州和广西壮族自治区西部,甘肃、陕西、河南和江苏南部,重庆和浙江北部,湖北和安徽中部,以及湖南、江西、上海、海南、西藏自治区和台湾的局部地区。其中,四川、湖北、安徽、西藏自治区、云南、江苏、河南和贵州的低适生范围较大,分别为7.465 9、4.549 0、4.151 5、2.876 0、2.677 0、2.348 6、1.805 3和1.276 0万km2,占含笑低适生面积的比例分别为25.672 4%、15.642 3%、14.275 4%、9.889 3%、9.205 2%、8.075 9%、6.207 9%和4.387 8%(表3)。

表3 含笑的适生范围

2.4 重要环境变量分析

Jackknife刀切图(图3)反映各环境因子对含笑适生范围预测结果的影响程度。正则化训练增益结果表明,对含笑分布影响前5的环境因子从高到低的排序为最冷季度平均降水量(Bio19)、最冷月份最低温度(Bio6)、温度季节性变化标准差(Bio4)、昼夜温差月均值(Bio2)、最暖季度降水量(Bio18)。测试增益结果表明,对含笑分布影响前5的环境因子从高到低的排序为最冷季度平均降水量(Bio19)、最冷月份最低温度(Bio6)、昼夜温差月均值(Bio2)、温度季节性变化标准差(Bio4)、最暖季度降水量(Bio18)。AUC结果表明,对含笑分布影响前5的环境因子从高到低的排序为最冷月份最低温度(Bio6)、最冷季度平均降水量(Bio19)、昼夜温差月均值(Bio2)、温度季节性变化标准差(Bio4)、最暖季度降水量(Bio18)。最冷季度平均降水量(Bio19)、最冷月最低温(Bio6)、温度季节性变化标准差(Bio4)、降水量季变异系数(Bio15)、海拔(Alt)对含笑分布范围的影响较大,贡献率分别为39.2%、36.6%、13.7%、6.7%、2.3%(表4)。综上,最冷季度平均降水量、最冷月最低温对含笑分布影响最大,是含笑适生区分布的主要限制因子。郭杰等[31]研究表明反应曲线图中存在概率大于0.5对应环境因子值区间是生物适宜的生长范围。图4表明,最适合含笑的最冷季度平均降水量为120～700 mm,最适宜的最冷月最低温为1～8 ℃,温度在8～22 ℃时,含笑适生值略有下降。当最冷季度平均降水量小于120 mm、最冷月最低温低于1 ℃时,含笑适生值陡然下降。当最冷季度平均降水量小于80 mm、最冷月最低温低于-2 ℃时,含笑适生值最低,进入平台期。

图3 环境变量Jackknife刀切图Fig.3 Cutting diagram of environment variable jackknife

表4 环境因子建模贡献率

3 结论与讨论

3.1 数据和模型参数的优化

运用ENMTools软件在30 s精度的环境生态因子下筛选含笑的地理分布数据,该软件不依据分布点之间的距离删除冗余的地理分布数据,而是自动匹配环境因子的栅格大小,剔除相同栅格中的多余数据[32]。环境因子通过相关性分析去重,基于贡献率分析去除对MaxEnt模型分析影响小的数据。基于R软件的Kuenm包将特征组合和调控倍频参数优化为阈值型(Threshold-T)和RM为2[33]。经过前期的数据筛除避免了过度拟合,有效地减少了试验误差,最终MaxEnt模型训练集和测试集的AUC的平均值均高于0.9。AUC不受诊断阈值的影响,适用于判断模型预测的精确程度,表明本试验预测结果很好。

3.2 含笑在中国潜在适生区的空间分布

最大熵模型MaxEnt的预测结果表明含笑在中国的高适生区主要分布在广东、湖南、广西壮族自治区、江西、福建、浙江等地。其潜在分布范围主要在北纬18.105°-33.339°和东经121.973°-97.732°之间。该结果与张志翔主编的《树木学》所叙述的“含笑产华南各省区,长江流域各地可露地栽培”一致[34]。《中国植物志》记载,含笑原产华南南部各省区,生于阴坡杂木林中,溪谷沿岸尤为茂盛,现广植于全国各地,同时强调含笑在长江流域各地需在温室越冬,也就是说含笑露天栽培北界在长江流域南端,比本试验的分析结果偏南。整理多个文献资料发现含笑露天生长最北界的记录是淮河流域,含笑在华南地区和长江流域的户外园林绿化实践中有一定应用,这与本研究的预测结果一致[35]。

3.3 含笑分布的主要限制因子及引种栽培

最冷季度平均降水量和最冷月最低温是含笑分布的主要限制因子。含笑耐寒区位为9-11,生活在此区域的植物,适生温度范围为5～35 ℃,能忍受的极端低温为-5 ℃,极高温度为40 ℃[36]。有记载表明,含笑在10 ℃左右可安全越冬,根据含笑室外栽培的实际情况分析,含笑有适应更低温度的潜力。本研究预测的含笑分布最北点的地理坐标为33°339′N,120°598′E,在北回归线33°附近,这与亚热带的北界基本一致。亚热带的北界为秦岭淮河一线,最冷月与1 月平均气温0 ℃等温线相当[37]。亚热带北缘地区即淮河流域作为含笑分布北界区域,最冷月平均温度为0 ℃左右,但最冷月最低温低于0 ℃,为含笑的低适生区。在该地区种植含笑需注意其越冬期间的保湿保温,以提高含笑的生存率和花期。同时应保护含笑的种质资源和遗传多样性,进一步筛选和开发含笑的抗寒种质资源,在此基础上开展引种试验和杂交育种,以提高其在淮河流域的越冬能力。