四川蜂桶寨笼养绿尾虹雉繁殖概况分析

简艺，徐小钦，张龙，王彬，陈黎，马红，陈冬梅，周材权

（1.西华师范大学 生态研究院，四川南充 637009；2.西华师范大学 生命科学学院，四川南充 637009；3.四川蜂桶寨国家自然保护区管理局，四川雅安 625799）

绿尾虹雉（Lophophoruslhuysii）隶属于鸡形目（Galliformes）雉科（Phasianidae），为我国特有的大型高山雉类，属国家Ⅰ级重点保护野生动物，现被濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）列入附录Ⅰ，被世界自然保护联盟（IUCN）列为易危物种，被《中国脊椎动物红色名录》评为濒危物种[1]．

绿尾虹雉笼养始于20 世纪初，饲养早期先后从野外引种近百只，存活数量极少[2]，直至1980 年才有繁育成功的相关报道[3]．据报道，有4 个单位对其进行了较长时间的饲养繁育，分别是：北京动物园（1955-2014，59 年），美国圣迭戈动物园（1983-2008，25年），北京（大兴）濒危动物驯养繁育中心（简称“驯养繁育中心”）（1988-2010，22 年），四川宝兴蜂桶寨保护区绿尾虹雉保护研究中心（简称“保护研究中心”） （1992-，30 年）[4-5]．其中保护研究中心已经成功繁育了子三代，是目前世界上现存的唯一笼养种群，其余单位均只繁育至子二代，且饲养种群均先后消失．故而，绿尾虹雉被称为世界上最难饲养的鸟类之一．

由于生存环境、饮食结构等的变化，笼养状态下的性成熟绿尾虹雉雄性个体求偶交配行为减少，雌性个体拒绝交配，基本没有抱窝行为[6]，繁殖力低下已是绿尾虹雉人工饲养繁育、种群扩大面临的最大问题．如何提高繁殖力是目前绿尾虹雉人工饲养繁育需要突破的首要难关[5,7]．杨本清等[8]已对保护研究中心笼养绿尾虹雉1993-2011 年的部分繁殖参数进行了观察和分析，本文将继续对保护研究中心笼养绿尾虹雉近11 年（2012-2022）的部分繁殖参数进行统计，特别对现存雌性繁殖个体繁殖参数进行分析，并与之前19 年及驯养繁育中心的繁殖数据进行比较分析，旨在为绿尾虹雉的迁地保护和饲养繁育研究提供的基础资料．

1 研究方法

1.1 饲养环境及日常管理

绿尾虹雉饲养于四川宝兴蜂桶寨国家级自然保护区大水沟管护站绿尾虹雉繁育基地（30.57141°N102.87795°E，海拔1610 m）．每个笼舍面积约50 m2，笼舍前后设有雨棚，雨棚下有采食区以及放置栖息杠，笼舍内栽种有多种灌木及草丛，放置较大裸岩，在繁殖期到来前增设产卵窝．每天早上8-9 点清扫笼舍粪便，更换洁净的料盘和水盆，同时提供日粮和饮水．每天下午3-4 点查看采食情况，及时补充日粮．日粮由玉米、花生、蔬菜（白菜、胡萝卜、洋葱、西红柿等）、蛋鸡饲料、熟鸡蛋等组成．

1.2 繁殖管理

笼养绿尾虹雉繁殖期通常为每年的3-6 月，雌雄配对比例为（1～3）:1，原则上繁殖期间繁殖个体不转移笼舍，不更换与配个体．雌性个体产卵后，尽快将卵取出，并转移至孵化室．在开始孵化后的第7天，用照卵器检测是否受精．

1.3 繁殖参数定义

产卵数：一个繁殖季节里雌性个体的产卵数．

受精率：受精卵数占产卵数的比率．

出壳数：一个繁殖季节里成功孵化出壳数量．

孵化率：出壳数占入孵受精卵数的比率．

产卵天数：一个繁殖季节里第一枚卵到最后一枚卵被产出的间隔天数．

2 研究结果

2.1 性成熟雌性个体繁殖分析

目前研究中心参与繁殖的雌性个体7 只（J2004-F6、2006-F1、2006-F2、2012-F1、2014-F1、2017-F1、2020-F1）．J2004-F6 为2004 年野外救护的成年个体，2012-2020 年间持续产蛋，2021 年停止产蛋，2022 年恢复产蛋．2006-F1 和2006-F2 是2006年出生的繁育个体，目前2006-F2患有腿疾，于2021年停止产蛋．2012-F1为2012年出生的繁育个体，于2015 年开产，次年产生受精卵．2014-F1 为2014 年出生的繁育个体，于2017 年开产，次年产生受精卵．2017-F1 为2017 年出生的个体，于2019 年开产，次年产生受精卵．2020-F1 为2020 年出生个体，于2022 年开产，无受精卵产生．对雌性个体繁殖数据比较（见表1）发现，J2004-F6 的平均产卵数量最高，为4.9 枚，2012 年的产卵数为12 枚，为近11年来该群体最高．2006-F2 的平均受精卵数量最多，为1.1 枚．2017-F1 的平均出壳数量最高，为1只．2014-F1 个体的平均产卵量为4.4 枚，但至今未能成功孵化出幼鸟，没有后代产生．

表1 雌性个体繁殖数据比较Table 1 The breeding data comparison in females

2.2 近11年繁殖情况

2012-2022 年绿尾虹雉繁殖情况统计（见表2）表明，近11 年来保护研究中心笼养绿尾虹雉产卵期可从3 月底持续到5 月底，最早产卵时间为3 月20日，最晚为5 月30 日，产卵维持时间最长可达55 天．在2019年和2020年参与繁殖的雌性个体数量多达8只，同年的产蛋数量、受精卵数量及出壳数量均较多，分别为25 枚、9 枚、7 只和28 枚、4 枚、4 只．这两年的受精率分别为36.0%和14.3%，孵化率分别为77.8%和100.0%．笼养绿尾虹雉受精率较低，最高受精率仅有50.0%，2015 年和2022 年因繁殖季对笼舍进行改建，造成严重的人为干扰，导致没有受精卵产生．在近11 年内，有6 年的孵化率超过60%；2013年4 月因发生地震，导致孵化工作无法正常开展，2015 和2022 年无受精卵产生，2016 年因停电导致孵化工作被迫停止，故而孵化率均为0．排除这4 年，绿尾虹雉孵化率为73.6%．

表2 2012-2022年绿尾虹雉繁殖情况Table 2 The breeding success of Chinese Monal in 2012-2022

2.3 繁殖数据比较

将保护研究中心近11 年的繁殖数据与该中心1993-2011 年（19 年）以及驯养繁育中心1989-1994年（6 年）的绿尾虹雉繁殖数据进行比较，结果如表3所示．相较于过去19 年，保护研究中心在平均每年每只雌体产卵数和平均受精率上均有所提升，产蛋持续天数相差不大．与驯养繁育中心相比，平均每年每只雌体产卵数、平均每年每只雌性产受精卵数、受精率、平均孵化率均较低，但产蛋持续天数相对较长．

表3 笼养绿尾虹雉繁殖数据比较Table 3 The breeding data comparison in captive Chinese Monal

3 讨论

现存的6 只雌性繁殖个体间的繁殖数据均有差异，但由于个体间存在较大年龄差异，而年龄因素对繁殖性能影响较大，同时样本量较小，因此我们没有进行个体间繁殖数据的差异分析．该11 年数据分析显示，在绿尾虹雉迁地繁育保护饲养过程中，雌性个体从出生到开产需要2～3 年，这与程彩云等[9-10]报道相似，但均在开产后第二年才能产生受精卵，因此笼养状态下的绿尾虹雉雌性个体需要3～4 年才能达到性成熟．目前保护研究中心性成熟的雌性个体仅有6 只，且有2 只健康状况较差，因此急需培育后备力量，或引入外血，才能有效维持和扩大种群．近11 年保护研究中心饲养的绿尾虹雉繁殖能力较过去19 年略有提升，说明绿尾虹雉饲养水平在逐步提升．但相较于驯养繁育中心，各繁殖指标均较低，这样的差异可能是由群体组成结构导致．

对于鸟类而言，繁殖力主要体现在产卵数量、受精率、孵化率、抱窝性等．笼养状态下的绿尾虹雉受精卵采用人工孵化，因此雌性个体不需要抱窝，与野外个体相比，产卵时间延长，产卵数量反而有所增加．此外，目前绿尾虹雉人工孵化技术已经比较成熟，排除无受精卵、孵化期停电等意外事件，保护研究中心近11 年的平均孵化率为73.6%，而繁育中心的孵化率为82.5%，美国圣迭戈动物园孵化率高达100%[5,11]，因此，孵化已经不是制约绿尾虹雉迁地保护繁育研究的关键因素．目前，笼养绿尾虹雉繁殖力低，主要体现为受精率低．

影响受精率的主要因素包括：环境、繁殖管理和营养水平．绿尾虹雉是典型的高山雉类，常年栖息在海拔4 000 m左右的高山灌丛、草甸或裸岩的环境中，雄鸟的活动范围约为1 km2[12-14]．而保护研究中心所在地位于四川蜂桶寨国家级自然保护区管护中心的大水沟保护站，海拔仅1 610 m，笼舍内虽然设有灌木、草坪和裸岩，但是笼舍面积不足50 m2，远远小于野外生存状态．较大海拔差异导致温度、湿度、光照度等差异也较大．研究表明温度、湿度、光照度会影响鸟的性腺发育和性激素的释放，是影响鸟类生殖内分泌的关键因素[15]，对繁殖节律影响巨大．其中光照对繁殖调控极为重要，已有研究表明在自然光照条件下增加人工光照，可以提高绿尾虹雉的繁殖性能[16]．配种方案与笼养下的受精率密切相关．笼养环境下，通常优先将繁殖能力相当，且不发生打斗的雌雄个体进行配对（尽量避免近亲交配），根据雌雄个体比例进行1 雄配1 雌，或1 雄配多雌，或多雄配1 雌，配对成功后原则上不再改变．近11年繁殖数据统计显示，可能受疾病、环境等影响，尽管是繁殖能力强的雌鸟也并不能始终维持高产卵量，同理，繁殖能力强的雄鸟也可能在某一年繁殖力降低．在繁殖个体数量极其有限的情况下，任何一只繁殖能力强的个体不能发挥出其正常的繁殖力，均会对该年度受精率有较大影响．绿尾虹雉生性警觉，容易应激，繁殖期间人为干扰会减少交配行为，影响输卵管中精子的储存和释放[17]，进而降低受精率．在野外，雄鸟通过炫耀、鸣叫、飞翔等行为吸引雌鸟，雌鸟会在众多雄鸟中选择交配对象[12,18]．在笼养环境下，通常为强制配对，没有自由选择的可能，这是否是雄鸟求偶行为减少，雌鸟拒绝交配的原因之一，还不得而知．野生绿尾虹雉主要以草根、嫩芽、草籽、昆虫等为食[13,19]，据此，笼养绿尾虹雉主要饲喂玉米、花生、蔬菜、蛋鸡颗粒料，辅助添加熟鸡蛋和面包虫，繁殖期添加贝壳粉和复合维生素等．但是这样的饲料组成是否能满足绿尾虹雉正常的营养需求，特别是繁殖生理需求还不得而知，亟需进一步探索．

此外，在野外绿尾虹雉每年参与繁殖的个体数量不及所观察个体总数的30%[12]，而笼养状态下雌性个体也并非每年都能产卵，或者受精卵．因此，笼养状态下的绿尾虹雉繁殖力是否低于野生状态，性成熟的个体是否每年都参与繁殖，笼养状态下未参与繁殖的性成熟个体是否因环境改变或饲养管理水平等因素导致，以及老年个体何时丧失生殖能力等问题，还有待于进一步研究探讨．但繁殖力低下，尤其受精率低，确为是绿尾虹雉人工饲养繁育、种群扩大面临的最大问题．如何提高繁殖力是目前绿尾虹雉人工饲养繁育需要突破的首要难关．