玉米发芽过程中碳水化合物代谢变化研究

刘 娟 叶晓枫 王庆南 姜雯翔 韩永斌

玉米发芽过程中碳水化合物代谢变化研究

刘 娟1叶晓枫1王庆南2姜雯翔1韩永斌1

(南京农业大学农业部农畜产品加工与质量控制重点开放实验室1，南京 210095)
(南京市农业科学研究所2，南京 210014)

以普通玉米(苏玉24号，SY－24)、糯玉米(紫花糯玉米，ZY)和甜玉米(京晶3号，TY)为试材，研究了不同玉米品种的组分差异及不同发芽阶段生理生化和碳水化合物组成的变化。结果表明:不同品种玉米之间存在组分差异，SY－24的千粒重和直链淀粉含量最高，ZY中未检测到直链淀粉;ZY的水分、还原糖、可溶性糖、Mg、Na和Ca的含量最高;TY中的类胡萝卜素、可溶性蛋白、游离氨基酸、灰分、粗脂肪、Zn和K含量最高。SY－24中未检出Ca;TY和SY－24中Fe含量没有显著差异(P＞0．05)，但均显著高于ZY(P＜0．05)，分别是ZY中铁含量的4．69和1．04倍。在发芽过程中，芽长、发芽率、呼吸强度逐渐升高，干物质含量逐渐降低;淀粉酶活力而逐渐增加，β－淀粉酶活力显著高于α－淀粉酶活力(P＜0．05);在淀粉酶作用下，淀粉含量逐渐降低，淀粉颗粒逐渐变小，ZY中没有检测到直链淀粉，SY－24和TY直链淀粉含量随发芽时间延长呈先增加后降低，并分别在第24 h和第36 h达到最大值，分别是未发芽的3．10倍和1．46倍;可溶性糖在发芽过程中呈现波动变化;ZY和SY－24中还原糖含量逐渐增加;TY中还原糖含量呈现先降低后增加的趋势，在发芽地12 h达到最低，与未发芽相比降低了15．44%。

玉米 发芽 碳水化合物 代谢变化

玉米(maize Zea mays L．)为禾本科，玉米属植物，是我国重要粮食经济作物，产量仅次于小麦和水稻。玉米所含营养素全面，并具有一定的保健功能，是人们主要食用谷物之一，在国际上有“黄金作物”之称。然而，玉米中大部分营养素不能够被人体直接吸收利用，90%的酚类物质是与水不溶性多糖结合的，被人体摄入后必须在相关酶的作用下分解出酚类或者转化成水溶性多糖和酚酸后才能被人体利用，发挥其抗氧化活性，并且玉米蛋白质中氨基酸构成不合理，蛋白质生物价较低［1－3］。

发芽对改善种子氨基酸组成、提高蛋白质利用率［4］、增加B族维生素含量［5］、降低抗营养因子水平［6］和改善加工特性［7］具有积极的作用。目前，对玉米发芽的研究主要集中在育种和发芽特性方面［8－10］，在发芽对玉米食用品质影响方面的研究较少。发芽不仅能使玉米种子蛋白质、碳水化合物不同程度降解，增加可溶性成分，提高维生素含量，还能大大降低制品黏度，改善制品复水性和冲调性，同时由于内部的生化变化，形成制品特殊的甜香风味，可明显刺激食欲［11］。发芽玉米可以弥补传统婴儿断奶食品在流质状态时，营养价值不达标，食品能量密度不足的缺憾［12］。Helland等［13］将发芽2 d的玉米粉添加到粥类食品的加工中，改善了制品的碳水化合物组成，增加了低聚糖和还原糖的含量，降低了食物体积，增加了食物的能量密度。但对玉米发芽过程中生理生化及其与碳水化合物组成之间的关系缺乏研究。本试验选择3种具有代表性的玉米品种，普通玉米(苏玉24号)、糯玉米(紫花糯玉米)和甜玉米(京晶3号)，研究了不同玉米品种间的组分差异及不同发芽阶段生理生化和碳水化合物组成的变化及其相互关系，旨在探索不同品种玉米发芽过程中碳水化合物的变化规律，为评价发芽玉米营养价值和开发相关产品提供理论依据。

1 材料与方法

1．1 试验材料

苏玉24(SY－24)、紫花糯玉米(ZY):南京神州种业集团;京晶3号(TY):南京市蔬菜研究所。原料包装贮藏于0～4℃冰箱中。

1．2 试验设备

UV－2802型紫外可见分光光度计:尤尼柯(上海)仪器有限公司;TDL－40B离心机:上海安亭科学仪器厂;RE－52AA旋转蒸发仪:上海亚荣生化仪器厂;WH－3微型旋涡混合仪:上海沪西分析仪器厂;HH－6型数显恒温水浴锅:常州国华电器有限公司;DHG－9030A型电热恒温鼓风干燥箱:上海一恒科技有限公司;偏光显微镜59XA－3:上海永亨仪器制造公司;原子吸收分光光度计AAS－990:北京普析通用仪器有限责任公司。

1．3 玉米发芽的生产工艺

玉米经筛选、除杂后，准确称取200 g样品，于1%的次氯酸钠溶液中浸泡30 min，用去离子水冲洗数次，于30℃黑暗条件下浸泡12 h，去离子水润洗数次后在30℃黑暗条件下发芽，每隔12 h用去离子水清洗种子数次。每隔12 h取样(发芽时间共60 h)，液氮速冻后，储存于－20℃冰箱中备用［14］。

1．4 玉米淀粉的提取工艺

将60℃热风干燥的发芽玉米粉碎，过60目筛。提取淀粉参照Yanez等［15］的方法:取适量的发芽玉米粉，用5倍体积的0．25%NaOH溶液处理4 h，倾去上清液;重新加入0．25%NaOH溶液处理3 h后，彻底清洗至中性。谷物泥浆通过100目的滤布，得到提取粗淀粉浆。将粗淀粉浆静置过夜后分层，倾去上层，下层沉淀物在4 000 r/min条件下离心10 min。倾去上清液，下层淀粉在50℃条件下干燥。干燥后的淀粉块粉碎，过60目筛，置于干燥器中贮藏。

1．5 测定指标与方法

1．5．1 常规指标测定

千粒重:参照Kawaljit等［16］法测定;含水量:采用AOAC［17］法测定;可溶性蛋白含量:采用考马斯亮蓝G－250法测定;呼吸强度:采用小篮子法测定;芽长:采用游标卡尺测定;发芽率:参照GB 3543—1983《农作物种子检验规程》［18］测定;还原糖含量:采用3，5－二硝基水杨酸法测定;可溶性糖(主要指溶于水和乙醇的单糖和寡聚糖)含量:采用苯酚－硫酸法测定;淀粉含量:参照GB/T 5009．9—2003《食品中淀粉的测定》［19］测定;直链淀粉:参照GB 7648—1987《水稻、玉米、谷子籽粒直链淀粉测定法》［20］测定;类胡萝卜素含量:参照朱蕾［21］的方法;灰分含量:参照GB/T 5505—2008《粮油检验－灰分测定法》［22］;矿物元素含量，采用原子吸收分光光度计法。

1．5．2 淀粉颗粒大小的测定［23］

取0．1 g淀粉分散于3 mL甘油 － 水(1∶1)中调制成淀粉乳，涡旋混匀，取一滴淀粉悬浮液制成临时玻片，并在400倍的偏光显微镜下观察，测定淀粉颗粒的大小。淀粉颗粒的大小(取100个淀粉颗粒，求平均值)表示成:长(μm)×宽(μm)。

1．5．3 淀粉酶活力测定

淀粉酶活力采用李合生等［24］的方法。取10 g左右的发芽玉米籽粒于研钵中，加入少量的石英砂和2 mL的去离子水，研磨成匀浆后，将匀浆置于离心管中，室温下提取15～20 min，并不断搅拌。然后在4 000 r/min下离心10 min，上清液定容至100 mL，得到淀粉酶提取液。取淀粉酶提取液10 mL定容至50 mL，得淀粉酶稀释液。取淀粉酶提取液1．0 mL，于70℃水浴15 min，使β－淀粉酶失活，空白管加入1．0 mL 6 mol/L的NaOH后，立即加入2．0 mL 3，5－二硝基水杨酸，于40℃保温10 min后，加入1．0 mL 1%的淀粉溶液，于40℃保温5 min，加入1．0 mL 6 mol/L的NaOH后，立即加入2．0 mL 3，5－二硝基水杨酸。测定540 nm下的吸光值来计算α－淀粉酶活力;取淀粉酶稀释液1．0 mL，空白管加入1．0 mL 6 mol/L的NaOH后，立即加入2．0 mL 3，5－二硝基水杨酸，处理如上，得淀粉酶的总活力。β－淀粉酶的活力为总淀粉酶活力减α－淀粉酶活力。淀粉酶活力定义为:40℃下每分钟内麦芽糖增加的毫克数为1个淀粉酶活力单位(U)。

1．6 数据统计与分析

试验设3次重复，结果以平均值±标准差的形式表示，采用SPSS18．0进行显著性分析。

2 结果与分析

2．1 不同玉米品种的组分差异

在常规指标中，SY－24的千粒重和直链淀粉的含量最高，千粒重分别为ZY的1．50倍、TY的2．34倍，直链淀粉含量是TY的1．34倍，ZY中未检测到直链淀粉，SY－24的淀粉含量与ZY没有显著差异，是TY淀粉含量的1．79和1．78倍;ZY的水分、还原糖和可溶性糖含量最高，水分含量分别是TY和SY－24的1．09和1．14倍，还原糖含量分别TY和SY－24的2．64和1．62倍，可溶性糖含量分别TY和SY－24的1．79和3．47倍;TY的类胡萝卜素、可溶性蛋白、游离氨基酸、灰分和粗脂肪含量最高，类胡萝卜素的含量是SY－24和ZY的9．30、1．89倍，可溶性蛋白的含量SY－24和ZY的2．01、1．86倍，游离氨基酸是SY－24和ZY的1．83、2．36倍，灰分是SY－24和ZY的1．78、2．40倍，粗脂肪含量是SY－24和ZY的2．10、2．78倍。Narpinder等［25］研究发现在爆裂玉米、甜玉米、马齿玉米、糯玉米中，甜玉米的灰分含量最高，脂肪含量最高、可溶性蛋白含量最高。TY的结果与Narpinder等［25］的研究结果相似。

通过对不同玉米品种主要矿物元素含量进行分析得到:ZY中Mg、Na和Ca的含量最高，Mg的含量分别为TY和SY－24的1．01、1．11倍，Na的含量分别为TY和SY－24的1．27、1．80倍，Ca的含量分别为TY的3．33倍，SY－24中未检出;TY中Zn和K的含量最高，Zn的含量是ZY和SY－24的1．27和1．31倍，K的含量是ZY和SY－24的1．29和1．54倍;TY和SY－24中Fe的含量没有显著差异，但显著高于ZY(P＜0．05)，分别是ZY中铁含量的4．69和1．04倍。

2．2 不同玉米品种发芽过程中主要生理指标的变化

由表2可以看出，各玉米品种干物质的含量在0～60 h内逐渐降低。ZY和SY－24在0～60 h干物质含量显著降低外，TY在24～36 h和48～60 h干物质含量下降不显著(P＞0．05)，之后显著降低(P＜0．05)。Bove等［26］指出种子发芽过程中的吸水过程具有“快－慢－快”的特点，即经历“吸涨吸水期”、“缓慢吸水期”和“生长吸水期”。TY的结果与Bove等的观点一致，而ZY和SY－24生长迅速，该阶段表现不明显。

表1 不同玉米品种的组分差异

表2 不同玉米品种发芽过程中主要生理指标的变化

随着发芽时间的延长，各玉米品种的发芽率和芽长均呈现不同程度的增加。各品种的发芽率大小分别为ZY＞SY－24＞TY，其分别在发芽12、24和36 h达到最大值;TY属于胚乳突变基因型玉米，相对普通玉米种子，其种子皱缩，粒重轻，胚乳积累淀粉不足而糖份含量较高［27］，胚乳淀粉积累不足是导致甜玉米种子活力低下的主要因素［28］，因此，TY的发芽率和芽长低于SY－24和ZY。ZY的呼吸速率呈现先增大后降低的趋势;TY和SY－24的呼吸强度整体呈上升，SY－24在48 h后趋于平缓的趋势。

2．3 不同玉米品种发芽过程中碳水化合物的变化

2．3．1 不同玉米品种发芽过程中淀粉、直连淀粉含量的变化

由图1可以看出，ZY和SY－24在发芽前48 h内淀粉含量与未发芽相比没有显著变化(P＞0．05)，48 h后淀粉含量逐渐降低;TY的淀粉含量先下降后上升，并趋于不变，在发芽12 h淀粉含量达到最低，与未发芽相比下降了34．44%。各玉米品种淀粉含量降低可能与干物质含量降低和能量储藏物质动员分解，参与提供种子萌发、生长的需要有关;但在发芽前60 h内其变化微弱，说明发芽初期淀粉并不是首先利用的储能物质，这与Helland［13］的观点相似。

由图2可以看出:SY－24和TY随着发芽时间的延长，直链淀粉的含量先增加后降低，并分别在24 h和36 h达到最大值，分别是未发芽玉米直链淀粉含量的3．10倍和1．46倍。发芽过程中直链淀粉含量增加可能与脱支酶的活性增强［29］和干物质含量的降低有关，其降低可能与淀粉酶活性的增强有关［14］。ZY发芽前后均没有直连淀粉的产生。

2．3．2 不同玉米品种发芽过程中可溶性糖、还原糖含量的变化

由图3可以看出:由于品种的差异，可溶性糖在不同玉米品种不同发芽阶段的含量存在差异。随着发芽时间的延长，ZY可溶性糖含量呈现先下降后上升的趋势，并在发芽36 h达到最低，与未发芽相比降低了42．26%，而ZY淀粉含量在发芽48 h后逐渐降低，说明该阶段淀粉的水解导致了发芽48 h可溶性糖含量的增加;TY的可溶性糖含量在发芽前48 h无显著变化，之后含量增加;SY－24的可溶性糖含量在发芽过程中呈现波动增加的趋势，且在发芽48 h增加显著，而淀粉在发芽48 h后逐渐降低，说明该阶段淀粉的水解导致了发芽60 h可溶性糖含量的增加。

由图4可以看出:由于品种的差异，还原糖在不同玉米品种不同发芽阶段的含量存在差异。随着发芽时间的延长，ZY和SY－24还原糖的含量逐渐增加;TY还原糖的含量呈现先降低后增加的趋势，在发芽12 h达到最低，与未发芽相比降低了15．44%。

2．4 不同玉米品种发芽过程中淀粉颗粒的变化

由图5可知:ZY和SY－24发芽前后均有明显的偏光十字，说明发芽处理并不会完全破坏玉米淀粉的微晶结构;但随着发芽时间延长，玉米淀粉颗粒表面出现明显的裂纹，形成多孔结构，且一些淀粉的偏光十字消失，说明说明淀粉颗粒的有序排列降低，这可能与发芽中后期淀粉酶的活性增加，分解淀粉，破坏了淀粉的微晶结构有关［30］。TY发芽前后变化不大，且颗粒尺寸明显低于ZY和SY－24。

图5 玉米发芽过程中还原糖含量变化(×400)

表3 不同玉米品种发芽过程中淀粉大小的变化

由表3可以看出，随着发芽时间的延长，SY－24和ZY淀粉颗粒均逐渐变小，TY淀粉颗粒的尺寸变化不明显，而Li等［29］研究发现控制脱支酶表达的OsPUL基因编码序列在水稻发芽的中后期表现活跃，即脱支酶在水稻发芽后期大量合成，因此，在淀粉酶的作用下，淀粉颗粒逐渐变小。

2．5 不同玉米品种发芽过程中淀粉酶活力的变化

由图6～图8可以看出:各玉米品种在发芽过程中α－淀粉酶、β－淀粉酶和总淀粉酶活力整体变化趋势相同，都是随时间的延长酶活力逐渐升高，不同的是α－淀粉酶的活力具有较大的波动性;在整个淀粉酶活力中，α－淀粉酶的活力很低，在未发芽时，ZY、TY和SY－24总淀粉酶活力分别是其活力的3．60、12．42和2．08倍，β－淀粉酶活力分别是其活力的2．60、11．42和1．08倍;发芽60 h时，ZY、TY和SY－24总淀粉酶活力分别是其活力的14．95、9．32、和6．73倍，β－淀粉酶活力分别是其活力的13．96、8．32和5．73倍。这与陆定志等［31］和Daussant等［32］在水稻、Hu［30］在玉米发芽过程中淀粉酶的研究结果相似。

3 讨论

玉米浸泡后，组织中的水分急速增加，此时给予适当的温度、空气等条件即可萌发。种子萌发时，酶系统形成，贮藏物质降解，为呼吸等生理活动提供底物，表现为干物质不断被消耗。由于不同品种间存在组分的差异，发芽过程中生理生化变化也不相同。ZY玉米酚类物质含量丰富［33－34］，且酚类物质中含有大量能清除DPPH的组分。在种子最初的发芽阶段酚类物质可能是作为基本清除自由基和抗氧化作用［2］，增加了种子适应环境的能力;同时ZY在未发芽时，种子中储存了大量的还原糖和可溶性糖，因此，发芽过程中ZY高发芽率和生长速度可能与此有关。SY－24的发芽率和生长速度仅次于ZY，其类胡萝卜素的含量仅次于TY，类胡萝卜素是良好的抗氧化剂，其中的β－胡萝卜素在无光条件下，为了抵抗环境压力合成紫黄质［35］;虽然TY的类胡萝卜素含量很高，但胚乳积累淀粉不足而可溶性糖份含量较高［27］，还原糖含量低，不能满足种子发芽初期的能量需求。

整个发芽阶段，ZY和SY－24淀粉的含量呈现降低的趋势，但TY的淀粉含量在发芽12 h之后淀粉含量增加。淀粉酶活力的增加(图6～图8)，造成了SY－24和ZY淀粉含量的逐渐降低。张春良［36］认为淀粉粒的生长是通过在已产生的小淀粉粒核上进行添加而形成，同时，胚乳突变基因造成的TY胚乳淀粉积累不足，淀粉体发育不足［28］，因此，TY在发芽过程中，淀粉的分解和合成是同时进行的，且发芽12 h后的合成速度大于分解速度，造成了TY淀粉含量随着发芽时间的延长而逐渐增加，淀粉的颗粒形态和大小变化不明显。不同的玉米品种，淀粉含量、可溶性糖含量和还原糖含量的之间的变化关系存在差异。一般来说，在发芽的初期，可溶性糖含量和还原糖含量降低可能与玉米种子在利用淀粉之前优先利用小分子糖［13］有关;发芽中期，可溶性糖含量下降，可能与胚根的长出、激酶被激活［37］和消耗小分子糖有关［38］;但淀粉的水解速度大于还原糖的消耗速度时，造成了ZY和SY－24籽粒内还原糖含量的增加。

ZY和SY－24未发芽时淀粉含量没有明显的差异，但在发芽过程中，虽然SY－24的淀粉酶活力低于ZY，但SY－24淀粉的动员快于ZY，这可能与籽粒中淀粉的组成有关。Li等［29］研究发现控制脱支酶表达的OsPUL基因编码序列在水稻发芽的中后期表现活跃，即，脱支酶在发芽的中后期合成量增加。ZY中淀粉全部为支链淀粉，当α－淀粉酶和β－淀粉酶遇到分支点时，水解淀粉的行为停止，而SY－24中直链淀粉含量丰富，并随着发芽时间的延长，含量增加。淀粉的结晶度增加可以限制淀粉颗粒的水、油保持能力，而支链淀粉是谷物淀粉颗粒晶型结构的主要部分［39］。

同时，适量的直链淀粉可以改善淀粉的凝胶特性［40］。Yang等［41］认为由线形的糊精分子形成凝胶网络，之后分支凝胶分子加入凝胶网络形成凝胶，因此，良好的凝胶体系是直链淀粉和支链淀粉相互作用的结果。Malin E等［42］认为直链淀粉与支链淀粉的比例影响淀粉的凝胶特性和再结晶特性，重结晶直链淀粉在食品加工过程中是抗性淀粉的重要来源。因此，淀粉中适量的直连淀粉可以改善淀粉的加工特性。由于在发芽过程中，水解酶的活性增强［43］，改变了淀粉中直连淀粉的比例，降低了淀粉颗粒的大小，改善了淀粉的特性，为淀粉在低脂食品中的应用提供了理论基础。

4 结论

不同品种的玉米，存在组分的差异。随着发芽时间的延长，发芽率、芽长、呼吸速率逐渐升高，干物质及淀粉含量降低，SY－24和TY中直链淀粉含量随发芽时间延长呈现先升高后降低的趋势，ZY在整个发芽过程中未检测到直链淀粉的产生;淀粉酶随着发芽时间的延长而逐渐增大，在淀粉酶作用下，淀粉颗粒表面形成多孔结构，且粒径逐渐变小，还原糖和可溶性糖在发芽过程中呈现波动变化。

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Study on Carbohydrate Metabolism of Maize Varieties During Germination

Liu Juan1Ye Xiaofeng1Wang Qingnan2Jiang Wenxiang1Han Yongbin1
(Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Food Processing and Quality Control，Ministry of Agriculture1，Nanjing 210095)
(Nanjing Institute of Agricultural Science2，Nanjing 210014)

In this paper，normal maize(Suyu 24，SY－24)，waxy maize(Zihua waxy maize，ZY)and sweet maize(Jingjing 3，TY)were used as the research material．Composition differences and the changes of main physio－biochemical properties and carbohydrate components of the three maize varieties during different periods of germination were investigated．The results showed that:There were some composition differences among the three maize varieties．SY－24 had the highest 1 000 kernel weight and amylose content among the three maize varieties．Amylose was not detected in ZY．ZY had the highest contents of moisture，reducing sugar，soluble sugars，Mg，Na and Ca and the highest contents of carotenoids，soluble protein，free amino acids，ash，crude fat，Zn and K were observed in TY．However，Ca was not detected in SY－24．Fe content was no significantly different between TY and SY －24(P＞0．05)，but both were significantly higher than that in ZY(P＜0．05)，4．69 times and 1．04 times more than that in ZY，respectively．With the increase of germination time，the dry matter content of the three maize varieties decreased;shoot length and germination rate gradually increased;amylase activity gradually increased．But，β－amylase activity in the three maize varieties was significantly higher thanα－amylase(P＜0．05)．The starch content and granule size decreased by amylase catalyzing．There was no amylose produced during germination of ZY．During maize germination，amylose content in SY－24 and ZY first increased then decreased，and reached the maximum at 24 h and 36 h，which were 3．10 times and 1．46 times as compared with that of non－germinated，respectively．Soluble sugars had a fluctuation change among SY－24，ZY and TY．Reducing sugar in ZY and SY －24 were gradually increased．However，TY was first decreased then increased and reached the minimum at 12 h with 15．44%lose compared to that of non－germinated．

maize，germination，carbohydrates，metabolism

TQ432．2

A

1003－0174(2012)10－0018－08

江苏省农业科技自主创新计划［cx(11)2067］

2012－02－10

刘娟，女，1986年出生，硕士，粮食、油脂与植物蛋白工程

韩永斌，男，1963年出生，教授，博士，农产品加工与综合利用