保幼激素促进昆虫杆状病毒增殖效果及机制的研究进展

李广宏，陈 杰，刘婷婷，王方海

(中山大学生命科学学院昆虫学研究所/有害生物控制与资源利用国家重点实验室，广州 510275)

保幼激素促进昆虫杆状病毒增殖效果及机制的研究进展

李广宏，陈 杰，刘婷婷，王方海*

(中山大学生命科学学院昆虫学研究所/有害生物控制与资源利用国家重点实验室，广州 510275)

保幼激素除了对昆虫生长发育具有重要的调节作用外，还能促进昆虫杆状病毒的增殖。本文重点综述了保幼激素对昆虫杆状病毒的具体增殖效果和可能的机制。目前认为保幼激素促进病毒增殖的主要机制是延长宿主幼虫历期、提高宿主幼虫取食量和食物转化率等。最后建议今后应从DNA甲基化的角度探讨保幼激素促进病毒增殖的可能表观遗传机制。

保幼激素；杆状病毒；增值；DNA甲基化

许多昆虫杆状病毒已被开发成重要的微生物杀虫剂，在防治某些特定的农业害虫中发挥出巨大的作用(高博等，2008)，高效增殖昆虫杆状病毒的研究一直是生物防治领域高度关注的方向，昆虫杆状病毒杀虫剂只有在具备了大量增殖昆虫杆状病毒的技术基础上才能大面积推广应用，也才能在农业生产中发挥出明显的优势和作用。结合本课题组多年研究的成果，本综述拟先简要介绍一下保幼激素和昆虫杆状病毒，然后重点总结昆虫保幼激素在昆虫杆状病毒增殖中的作用及机制，并指出将来应从表观遗传的角度来探讨保幼激素促进昆虫杆状病毒增殖的可能机制，从而可在深层次上进一步认识保幼激素促进昆虫杆状病毒增殖的内在机制，同时也为探索进一步提高昆虫杆状病毒增殖效率的新途径和新方法提供一定的理论指导，服务于生物防治产业。

1 保幼激素

保幼激素(juvenile hormone，JH)是通过甲羟戊酸途径合成的倍半萜类化合物，由昆虫腺体器官咽侧体合成和分泌，目前发现的有JH 0、JH Ⅰ、JH Ⅱ、JH Ⅲ、4-methyl-JH Ⅰ、JH Ⅲ-bisepoxide和Methyl farnesoate 7种结构形式(李娟等，2012)。保幼激素的结构和含量在不同种类和不同发育期往往有所不同，常常具有种的特异性。但在多数情况下，昆虫成虫期只含有JH Ⅱ。直翅目昆虫中主要含有JH Ⅲ，而鳞翅目中则主要含有JH 0、JH Ⅰ和JH Ⅱ的混合物，在高等双翅目中存在JH Ⅲ双环氧化物，在蜚蠊胚胎和幼虫中发现了少量的JH Ⅲ的直接前体—甲基法呢醇(刘永平和张慧琴，2007)。保幼激素具亲脂特性，在血淋巴中有较高的溶解度，常与载体蛋白质形成复合体，可有效防止非特异性脂酶的水解，起到一定的保护作用(许再福，2009)。

保幼激素具有维持幼虫特征、阻止变态发生的作用(Wenetal.，2015)。通常幼虫期保幼激素的滴度较高，当缺乏保幼激素时，幼虫就会早熟，提前变为成虫。保幼激素在雌成虫体内可以刺激卵巢发育和卵黄形成，同时也对雌虫副性腺的真皮细胞发生作用，在其影响下，活化的真皮细胞可合成卵壳，形成所必须的特殊物质并运送到腺体腔内(李娟等，2012)。在蜚蠊、黄粉甲和小蠹虫等一些昆虫中，保幼激素还可调节雌虫性信息素的合成和分泌(Rafaeli，2005)。此外，保幼激素在昆虫多型形象(张琼秀等，2007，2008)、品级决定(徐希莲等，2015)、休眠和滞育(Lyoussoufietal.，1994；徐晶晶等，2012)等方面均有一定的作用。同时人们发现保幼激素还具有促进昆虫杆状病毒增殖的作用(刘永平等，2007；Elviraetal.，2010)。

2 昆虫杆状病毒

昆虫杆状病毒是发现最早、研究最多且实用意义较大的专门感染昆虫的病毒(刘高强和余晓丹，2006)。通常分为核型多角体病毒、颗粒体病毒和非包涵体型杆状病毒三大类，基因组为80-180 kb的双链环状DNA，遗传和生化背景较清楚(Okanoetal.，2006；高博等，2008)。杆状病毒可作为真核表达载体系统表达外源基因，在药物研发、疫苗生产等方面有广泛的应用(于永利，2015)；还可作为基因转移载体用于基因治疗；特别有意义的是杆状病毒作为一类重要的微生物杀虫剂，可有效地控制农林害虫的发生，且对环境不造成污染，对人、畜安全，被视为非常有潜力的安全可靠的生物杀虫剂(孙修炼和胡志红，2006；Lapiedetal.，2009)。事实上，国内外已在农业生产中大量使用杆状病毒杀虫剂，特别是巴西利用杆状病毒防治大豆害虫取得了巨大成功，每年可节省费用1100万美元，同时还免去了1700万吨化学农药的使用，获得了巨大的经济和生态效益(高博等，2008)。目前，国内外正式注册商品化的杆状病毒杀虫剂虽已超过30种(Szewczyketal.，2006；秦启联等，2012；韩书友，2015)，但由于生产成本高，多数杆状病毒杀虫剂难以大面积推广，应用受限，因此，如何进一步提高昆虫杆状病毒增殖效率，从而有效降低生产成本已成为杆状病毒杀虫剂生产过程中亟待解决的问题。

3 保幼激素促进昆虫杆状病毒增殖的效果

早在1984年Kloc就报道了保幼激素能够影响大蚊虹彩病毒Tipula iridescent virus在盐泽灯蛾Estigmeneacrea细胞悬浮培养中的增殖。王厚伟等人于2001年发现保幼激素能够促进野生型家蚕核型多角体病毒增殖，他们在5龄家蚕幼虫感染野生型病毒24 h后，用100 ppm的JH处理虫体表面，从病毒感染后60 h开始收集病蚕血样，经超声波破碎细胞和稀释后，记数多角体数目，发现在JH处理的前期(病毒感染90 h之前)，多角体蛋白基因的表达量与对照没有明显差异，但在以后的6 h内，两者的多角体数目迅速出现显著差异，至病毒感染后96 h时，JH处理的虫体每毫升血淋巴多角体数目比对照虫体多角体数目高出35%以上，如果考虑到病蚕体重的增加，每条经JH处理蚕的多角体数目至少比对照高出40%。

我们课题组分别用5×106，1×107，5×107，1×108PIBs/mL四种浓度的斜纹夜蛾核多角体病毒(SpltNPV)感染斜纹夜蛾末龄幼虫(第6龄)，并于同龄期以10 μg/头的保幼激素类似物methoprene分别对各感染组进行表面点滴处理，结果发现：与对照组相比，各不同浓度处理组病毒总产量分别提高227.06%、128.71%、52.62%、33.15%，平均单头病毒含量分别提高49.15%、48.40%、36.40%和31.11%,其中以1×107PIBs/mL感染再经保幼激素类似物methoprene处理的病毒总产量和平均单头病毒含量最高，分别为1701.8×108PIBs和60.1×108PIBs，并且各处理组的病毒总产量和平均单头病毒含量均显著高于对照组，充分说明保幼激素类似物可显著提高斜纹夜蛾核多角体病毒增殖的产量(刘永平等，2005)。应用免疫印迹和荧光定量PCR法，分析了保幼激素类似物methoprene对SpltNPV多角体蛋白(polyhedron，POLH)在宿主斜纹夜蛾6龄幼虫血淋巴中合成的影响，结果表明：经methoprene处理后2-3 d可明显促进幼虫血淋巴液中POLH的合成，且发现methoprene对SpltNPV在幼虫血淋巴液复制的影响主要发生在处理后的第4天和第5天，该期间polh基因的拷贝数比对照显著增加，拷贝数的峰值达1.22×1010/mL(刘永平等，2007)。

随后Lasa等(2007)则发现保幼激素类似物也能够促进野生型甜菜夜蛾核多角体病毒的增殖，他们用保幼激素类似物fenoxycarb和methoprene分别处理甜菜夜蛾末龄幼虫后再感染SeMNPV，发现：与对照相比，用fenoxycarb和methoprene处理过的幼虫病毒产量分别提高了2.7倍和2.9倍。来自Elvira等(2010)的试验同样证明了保幼激素类似物能够促进野生型甜菜夜蛾核多角体病毒的增殖，处理组与对照相比病毒产量可提高5倍左右，且发现经保幼激素类似物处理的幼虫取食量与对照组幼虫相似，并没有增加，同时研究表明经保幼激素类似物处理的幼虫生产出的病毒和未经激素处理的幼虫生产出的病毒作为杀虫剂效果等同，认为保幼激素类似物可用于大量生产病毒。此外，也有人报道了保幼激素类似物对重组甜菜夜蛾核多角体病毒SeXD1增殖的影响，用重组甜菜夜蛾核多角体病毒感染甜菜夜蛾幼虫，并于同龄期点滴保幼激素类似物(Methoprene，ZR-515)，研究其对SeXD1增殖的影响，结果表明，用5×107PIB/mL的SeXD1感染甜菜夜蛾五龄幼虫，并以2 μg/头Methoprene点滴处理效果最佳，其感染死亡率、平均单头病毒含量、病毒总产量分别为95.3%、8.6×108PIBs/头和2.45×1011PIBs；比对照提高65.1%、115.0%和264.1%。提出用保幼激素类似物处理斜纹夜蛾和甜菜夜蛾幼虫不仅是提高野生型病毒也是提高重组病毒增殖效率的有效途径之一(李充璧等，2009)。

4 保幼激素促进病毒增殖的主要机制

4.1 延长宿主幼虫历期

外源病毒感染的幼虫，其历期被延长，自然就会增加病毒繁殖的时间，产量也就会有所提高。在斜纹夜蛾的试验中，用不同剂量的methoprene处理6龄幼虫，发现幼虫历期随methoprene处理剂量的增加而逐渐延长，当剂量达到10 μg/头时，延长期基本达到峰值，与对照相比，此时被methoprene处理的6龄幼虫发育期平均延长了16 d(刘永平等，2005)。在甜菜夜蛾的试验中，分别用1、2、3、4 μg/头剂量的Methoprene处理甜菜夜蛾五龄幼虫，幼虫历期分别被延长了0.9 d、2.6 d、3.5 d和4.7 d，显然幼虫历期同样随methoprene处理剂量的增加而逐渐延长(李充璧等，2009)。此外也有人观察到用保幼激素类似物fenoxycarb和methoprene分别处理甜菜夜蛾5龄幼虫，分别有90%和70%的处理虫子蜕皮到额外的6龄阶段(Lasaetal.，2007)。

4.2 提高宿主幼虫的取食量

用保幼激素类似物处理不同种类的幼虫，发现均能提高被处理虫子的取食量，而取食量的增加自然会增加虫体内供给病毒增殖的原料，病毒增殖产量相应也就会有所提高。在斜纹夜蛾的试验中，用Methoprene处理感染病毒的6龄幼虫，试验结果表明，各处理组平均单头幼虫总取食量与对照组差异极显著，其中保幼激素组、保幼激素+病毒组和病毒组的总取食量分别比对照组高100.00%、70.97%、58.06%，可见保幼激素处理和病毒感染均可促进幼虫取食，而保幼激素处理又比病毒感染更明显(刘永平等，2005)。同样，在甜菜夜蛾的试验中，用Methoprene处理五龄幼虫，共分4个处理组：Methoprene组、SeXD1组、Methoprene+SeXD1组、对照组，结果Methoprene组的平均单头幼虫总取食量明显高于其他3组，且差异极显著，说明Methoprene处理可通过促进甜菜夜蛾幼虫取食以获得更多营养，从而提高病毒产量(李充璧等，2009)。

4.3 提高宿主幼虫的食物转化率

此外，研究发现外源保幼激素的处理还能提高宿主幼虫的食物转化率。如斜纹夜蛾6龄幼虫经不同处理之后，各处理组间的食物消化率无明显差异，但食物转化率差异显著，其中保幼激素处理组的食物转化率为36.16%，明显高于对照组的食物转化率(32.18%)，而保幼激素+病毒处理组的食物转化率为40.82%，则明显高于病毒处理组的食物转化率32.15%，说明保幼激素不仅能提高健康幼虫而且也能提高病毒感染幼虫的食物转化率。在每克虫尸病毒含量方面进行比较，发现保幼激素+病毒处理组和病毒处理组的每克虫尸病毒含量分别为5.53×109PIBs 和4.62×109PIBs，存在显著差异，表明保幼激素促进了病毒的增殖(刘永平等，2005)。在甜菜夜蛾的试验中，得到类似的结果，不同处理组的食物转化率差异显著。其中Methoprene处理组和Methoprene+SeXD1处理组的食物转化率(42.9%，44.2%)均极显著高于SeXD1处理组(37.1%)和对照组(37.5)，说明Methoprene可显著提高甜菜夜蛾的食物转化率，促进幼虫的生长，从而提高虫体内病毒增殖的效率(李充璧等，2009)。

4.4 提高宿主幼虫的绝对体重

多个试验结果已证明保幼激素类似物可以提高被处理试虫的体重。用Methoprene和杆状病毒分别处理斜纹夜蛾6龄幼虫，观察对其体重的影响，发现保幼激素处理组、保幼激素+病毒处理组、病毒处理组的平均最大体重均显著高于对照组，其分别比对照组高60.88%、51.36%和34.80%(刘永平等，2005)。而在甜菜夜蛾中，用Methoprene和SeXD1处理五龄幼虫，经Methoprene处理组、Methoprene+SeXD1处理组和SeXD1组处理后的最大体重均显著高于对照组，分别高出103.2%、73.4%和31.5%(李充璧等，2009)。Lasa等(2007)用fenoxycarb和methoprene分别处理甜菜夜蛾5龄幼虫，在处理后的8-10 d内，则观察到其重量大概是对照所观察到的最大重量的2倍。

5 展望

综观现有文献资料，普遍认为保幼激素促进病毒增殖的原因主要是延长宿主幼虫历期、提高宿主幼虫取食量和食物转化率等(王厚伟等，2001；刘永平等，2005；Zibaeeetal.，2011)。但已有研究表明保幼激素可以促进病毒基因的表达(王厚伟等，2001；刘永平等，2007；Hepat，etal.，2015；Zhang,etal.，2015)，那么保幼激素是通过什么途径促进病毒基因表达的？其具体的分子机制是什么？目前还不清楚，有待进一步研究。

DNA甲基化是表观遗传修饰的主要形式，真核细胞DNA的甲基化现象最早发现于上世纪40年代(沈秀平等，2012)。从上世纪70年代起，就有不少关于病毒DNA甲基化对其复制影响的研究(Hoelzeretal.，2008)。近年来随着亚硫酸氢盐处理方法、甲基化芯片、甲基免疫沉淀等DNA甲基化研究技术的发展，对病毒DNA甲基化现象及其生物学作用的研究迅速增加(Barbierietal.，2014；Simanavicieneetal.，2015；Khanetal.，2016)。越来越多的证据表明，病毒基因组DNA在病毒侵染的动、植物中普遍发生甲基化，且通过对病毒全基因组的甲基化水平测定，发现甲基化主要集中于病毒的启动子区(Fernandez1etal.，2009；Yangetal.，2011；Toth,etal.，2013)。目前有关昆虫杆状病毒复制过程中的DNA甲基化动态变化研究仅见零星报导，尚缺乏系统的研究。复旦大学钟江课题组首次报道DNA甲基转移酶抑制剂azacytidine和decitabine可以提高苜蓿尺蠖核型多角体病毒(AcNPV)在哺乳动物细胞中介导基因表达的水平(Wangetal，2010)，并检测到ie0启动子区域甲基化程度较高(唐梦瑶和钟江，2013)；而且已有报道斜纹夜蛾核型多角体病毒II型某些基因位点也确实存在DNA甲基化现象(石美丽等，2012)。加上最近在蜿豆蚜中已经鉴定出的许多甲基化基因中，惊奇地发现某些甲基化基因与保幼激素存在相互作用关系(Walshetal.，2010)。因此我们推测保幼激素还有可能通过改变DNA甲基化谱式来促进昆虫杆状病毒增殖。今后如能弄清保幼激素促进杆状病毒增殖过程中的病毒基因组特定启动子的DNA甲基化动态变化过程及相关基因的表达谱，则可探讨保幼激素促进病毒增殖的可能表观遗传机制，从而可在分子水平上进一步解析保幼激素促进昆虫杆状病毒增殖的本质，同时也为探索进一步提高昆虫杆状病毒增殖效率的新途径和新方法提供一定的理论指导。

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Researchadvancesoneffectsandmechanismofinsectbaculovirusmultiplicationpromotedbyjuvenilehormone

LI Guang-Hong, CHEN Jie, LIU Ting-Ting, WANG Fang-Hai*

(State Key Laboratory for Biocontrol and Institute of Entomology, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)

s: Juvenile hormone of insects plays an important role in regulating the growth and development of insects, and also has a role in promoting multiplication of insect baculovirus. This review is focused on effects and mechanism of insect baculovirus multiplication promoted by Juvenile hormone. Now it is thought that the main mechanism of insect baculovirus multiplication promoted by juvenile hormone is to extend the host larva stage, improving the host larva food intake and food conversion rate. In the future, we should explore the epigenetic mechanisms of insect baculovirus multiplication promoted by juvenile hormone basing on DNA methylation.

Juvenile hormone; baculovirus; multiplication; DNA methylation

李广宏，陈杰，刘婷婷，等.保幼激素促进昆虫杆状病毒增殖效果及机制的研究进展[J].环境昆虫学报，2017,39(5):977-982.

Q965;S476

A

1674-0858(2017)05-0977-06

国家自然科学基金资助项目(30170628)；广东省自然科学基金资助项目(2015A030313114)

李广宏，男，1964年生，博士，研究方向为昆虫病理，E-mail：lsslgh@ mail.sysu.edu.cn

*通讯作者Author for correspondence, E-mail: lsswfh@mail.sysu.edu.cn

Received: 2016-09-16; 接受日期Accepted: 2016-12-20