白灵菇研究进展综述

曹 瑶 闻绍锋 刘书畅 李荣春



白灵菇研究进展综述

曹 瑶 闻绍锋 刘书畅 李荣春

（云南农业大学食用菌研究所，云南 昆明 650201）

概述白灵菇的分类地位，从形态特征、分布与生态习性等生物学特性，培养基质和栽培管理方法，液体菌种研究，营养成分及药用价值，贮藏保鲜等方面系统简明地介绍白灵菇的研究进展。指出在栽培、发酵等过程中存在的问题并提出建议。

白灵菇；分类地位；生物学特性；液体发酵；营养成分；药用价值

在过去，白灵菇常常被认为等同于阿魏菇，但经戴玉成等研究证实其是单独的一个种[1]。它是刺芹侧耳（）独立进化的一个分支，学名为刺芹侧耳托里亚种（subsp）。因此，白灵侧耳的拉丁名称应为[1, 2]，在分类学上隶属于菌物界、担子菌门、伞菌纲、伞菌目、侧耳科，又名：天山神菇、翅鲍菇、白灵芝菇、克什米尔神菇等，因其形状近似灵芝，全身纯白色，故称白灵菇[2]。白灵菇是一种腐生或寄生性菌类，在自然界中常生长在伞形科阿魏植物根茎上，是南欧—北非—中亚内陆地区春末夏初生长的品质极为优良的一种大型肉质伞菌，也是干旱草原上具有代表性的珍稀食用菌[3]。

早在20世纪50年代初，法国、印度和德国的科学家就对白灵菇进行了驯化栽培研究[4]。我国于1983年对其进行组织分离，驯化栽培获得成功。1985年通过鉴定，当时因其生长在阿魏植物上，所以称之为阿魏蘑。1996年，北京市通州地区从新疆引进白灵侧耳菌种，开展试验栽培获得成功。1997年，北京金信食用菌公司开始对其进行大面积生产，随后卯晓岚对大面积栽培的阿魏蘑的分类地位作了深入观察研究，鉴定为白灵侧耳，后以白灵菇作为商品名[5]。白灵菇子实体质脆、可口，富含维生素、多糖、不饱和脂肪酸等多种营养成分，具有镇咳、消炎、防治肿瘤等功效，是一种食用和药用价值都很高的珍稀菌类[6]。近年来，白灵菇被列为我国最具开发潜力的十大珍稀食用菌之一，是上佳的天然绿色保健食品，受到市场的广泛欢迎。为了提高白灵菇产量，进一步优化生产条件，本文综述白灵菇的研究进展，以期为进一步深入研究和产业发展提供参考。

1 生物学特性

1.1 形态特征

白灵菇菌丝体白色，绒毛状，菌丝浓密，菌落舒展、均匀、稀疏。菌丝体有单核菌丝（初生菌丝）、双核菌丝（次生菌丝）、三生菌丝之分。单核菌丝由担孢子吸水膨胀后萌发形成，分枝较多，菌丝体较疏松，不均匀。双核菌丝由同核菌丝体或异核菌丝体的初生菌丝相互融合形成，较单核菌丝分枝少，生长速度快，并且会在两个细胞隔膜融合处留下明显的钩状突起，即索状联合。而形成子实体的一些组织化菌丝则为三生菌丝[7]。

白灵菇子实体一般较大，纯白色。菌盖直径5～15 cm或更大，厚3～4 cm；初期近扁球形，多侧生，有时偏生，表面近平滑或似绒状。菌肉白色，肉质脆嫩。菌褶白色，延生，不等长。菌柄纯白色，长3～4 cm，粗2～3 cm，侧生，实心。孢子无色，光滑，含油滴，长椭圆形或柱状椭圆形，大小为（9～13.5）µm×（4.5～5.5）µm[8]。

1.2 分布与生态习性

在我国，白灵菇主要分布于新疆的伊犁、塔城、阿勒泰、托里和木垒等高原地区，腐生或寄生于新疆阿魏、多伞阿魏等阿魏植物的根部或近根茎部。在南欧、中非、北非和中亚细亚地区等也有广泛分布[9]。

白灵菇属于腐生或弱寄生型真菌，自身不能进行光合作用，是靠分解吸收枯木中的木质纤维素类物质来满足生长发育所需养分。野生的白灵菇于春末至夏初寄生或腐生于阿魏植物的根部，属于低温型菌类。从野生生长状态可知，在空气中二氧化碳浓度低时才能获得品质好的菇，因此，白灵菇为好氧菌，在人工栽培过程中，应对菇房进行定时通风换气，防止二氧化碳浓度过高。在长期野生的条件下，造就了此菇相对其他菌类需要更多的光照[10, 11]。要充分有效利用这些生态习性才能获得高产。

2 栽培研究

2.1 培养基质

经过人工栽培技术的不断驯化与改进，现可利用阔叶树木屑、棉籽壳、甘蔗渣、麦麸等作为原料栽培白灵菇。班新河等以大豆秸秆、玉米芯、棉籽壳为主料，以麸皮、芝麻渣、玉米面、熟石灰为辅料，设计不同添加比例的主料配方试验，结果以大豆秸秆26%，玉米芯26%，棉籽壳26%，麸皮16%，芝麻渣2%，玉米面2%，熟石灰2%配方与玉米芯39%，棉籽壳39%，麸皮16%，芝麻渣2%，玉米面2%，熟石灰2%配方的生物学效率较高，分别是96.7%、94.9%，两者间无显著性差异。从菌丝生长情况、满袋、第一潮菇收取时间、A级菇商品率指标可知，这两个配方是生产白灵菇的较理想配方[12]。张桂香指出，基本培养料配方为主料（玉米芯+棉籽壳）90%，玉米粉6%，磷酸二氢钾0.2%，石膏粉1%，石灰2.8%，并得出主料中含60%的棉籽壳和40%的玉米芯栽培效果最佳的结论，可达到与纯棉籽壳栽培相同甚至略高的经济效益，可在玉米芯、玉米秆资源较丰富的地区推广[13]。王兰青等进行工厂化栽培白灵菇配方筛选试验，结果以棉籽壳47%，玉米芯29%，麸皮16%，玉米面6%，石灰1%，石膏1%配方菌丝生长速度适中，产量高，平均生物学效率为36.47%，一级菇成品率达88.74%。表明此配方适宜在工厂化白灵菇生产中应用[14]。

2.2 栽培管理

白灵菇适宜发菌温度为20～25 ℃，空气相对湿度75%以下，保持室内空气新鲜、干燥，并尽量避光培养，一般50天左右菌丝可长满菌袋，完成发菌。白灵菇菌丝长满袋后并不立即出菇，须在适宜的条件下再培养30～40天，才能具备正常出菇的生理基础，这个过程称为菌丝后熟[15]。贾智麟等研究表明，出菇需在温度12～18 ℃，空气相对湿度不低于80%的环境条件下进行；在菇蕾期温度要低些，不能超过15 ℃，空气相对湿度比出菇期略低[16]。出一潮菇后，脱去塑料袋，将菌棒卧放于畦内或打碎成核桃块儿大小铺于畦内，稍覆土且不盖严。使用含尿素0.2%、红糖1%的营养液灌溉，培养15～20天后可出第二潮菇[16]。冀宏指出，在菌袋达到生理完全成熟后，可进入菇房催蕾及出菇[17]。催蕾出菇，需先持续给予5～6 ℃低温，后进行正常温差刺激，温差刺激最好大于10 ℃，以利于出菇。经过10～15天的连续温差刺激，出菇整齐。原基出现后，料温控制在12～15 ℃，适时疏蕾。在光照强度300～1 500 lx，每天通风2～3 h，湿度维持在80%以上的条件下，出的菇菌盖大而肥厚，肉质细密，柄短，品质优良。

3 液体菌种研究

危贵茂等经对白灵菇液体菌种培养条件研究及栽培试验后指出，适合的液体菌种培养基配方为玉米粉3%，蔗糖3%，蛋白胨0.5%，KH2PO40.1%，MgSO40.05%，维生素B10.001%；适宜pH为6，培养温度26 ℃，培养时间为5天，摇床转速 150 r/min，接种量 8%～10%；在栽培试验过程中，液体菌种菌丝生长速度明显加快，生物学效率也高于固体菌种，可运用于生产[18]。卢朝亮在白灵菇液体菌种的制备应用试验中报道，配方为豆饼粉1.0%，玉米粉2.0%，葡萄糖2.0%，酵母膏0.2%，KH2PO40.1%，MgSO40.1%，pH自然，0.1 MPa，121 ℃灭菌20 min，培养后的液体菌种接种于麦粒培养基，菌丝生长速度快，相较于母种、麦粒种接种麦粒培养基，发菌时间大为缩短，适合应用于生产栽培[19]。董玉兰等研究指出，白灵菇液体菌种的最佳培养基配方为1.5%葡萄糖，3.0%玉米粉，0.3%蛋白胨，2.0%豆饼粉，0.1%KH2PO4，0.1%MgSO4，此配方与以往研究相比，含有更高的氮源；经栽培试验结果，液体菌种活力越高，发菌、菌丝生长速度越快，优化培养的液体菌种，可3天满肩、20天满袋，极大地缩短生长周期[20]。

4 营养成分与药用价值

4.1 营养成分

据研究，白灵菇营养丰富，富含18种氨基酸，人体必需的8种氨基酸占氨基酸总量的比例为35%；蛋白质含量为14.7%，碳水化合物为43.2%，脂肪4.31%，纤维素15.4%；还含有大量的磷、铁、钙等矿物元素。白灵菇的真菌多糖含量达190 mg/g，具有促进人体非特异性免疫功能的作用[21]。李正鹏等认为，白灵菇子实体与发酵菌丝体，均富含可溶性物质、可溶性蛋白和真菌多糖，菌丝体和子实体中的氨基酸总量分别为189.479 mg/g和93.390 mg/g，人体必需氨基酸占氨基酸总量的比例分别为 50.833%和57.584%；菌丝体中的矿物元素含量明显高于子实体[22]。肖淑霞等对白灵菇营养价值的研究结果表明，水分、粗蛋白、氨基酸、氨基酸的E/T、粗纤维、灰分及重金属含量都达到或符合食用菌行业卫生标准和国家农业部制定的主要食用菌的无公害标准，认为白灵菇是一种无公害、营养价值高、具有保健作用的珍稀食用菌[23]。薛媛等对白灵菇蛋白质的理化性质及功能特性的研究结果指出，白灵菇干粉中富含粗多糖和蛋白质，含量分别为37.48%和22.37%；脂肪含量仅占干重的0.64%。表明其是一种高蛋白、高多糖、低脂肪的食用菌，制备出的F60（分子量为14.4 k Da的蛋白质）具有优良的溶解性、起泡性，易消化水解，有着潜在的应用价值，尤可用作食品加工的优质蛋白质资源[24]。

4.2 药用价值

（1）抗氧化活性。近年来，因白灵菇生物活性有效组分真菌多糖的含量很高，其药用价值受到了广泛关注。王耀辉等报道，在基础培养基中添加0.50%白灵菇多糖能显著增加果蝇的逆重力爬行能力和体重，果蝇的平均寿命、半数死亡时间、最高寿命均提高；经0.50%白灵菇多糖剂量组喂养30天的雌性和雄性果蝇，其体内的超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性均升高，丙二醛含量下降。表明白灵菇多糖可提高机体抗氧化酶活性，减少脂质过氧化作用，从而延缓衰老，延长寿命[25]。陈晋明等在对白灵菇多糖研究中认为随着白灵菇多糖浓度的增加，其还原能力和DPPH–、O2–、OH–的清除率以及抑制蛋黄脂质过氧化能力均有所提高，表明其具有较强的抗氧化活性[26]。

（2）免疫活性。李志涛等在对白灵菇多糖提取与免疫活性试验中得出，在适宜浓度下，白灵菇多糖能明显提高小鼠免疫功能。此研究为进一步开发具有免疫调节活性的功能食品提供了理论基础[27]。

（3）抗肿瘤作用。辛晓林等将提取的白灵菇子实体多糖分别用0.2 g/kg、0.4 g/kg、0.8 g/kg 3个剂量组对荷S-180实体瘤的昆明小鼠进行灌胃，结果对肿瘤的抑制率分别达65.4%、68.7%和50.1%，同时能明显提高荷瘤小鼠的胸腺指数和脾指数，表明其是一种具有开发前途的抗肿瘤活性多糖[28]。孙艳萍对白灵菇多糖提取纯化得到了PNA-2组分，对HepG-2肝癌细胞进行实验的结果，PNA-2能够诱导HepG-2细胞凋亡，抑制癌细胞生长，表明其有抗肿瘤作用[29]。

5 贮藏保鲜研究

白灵菇子实体在采收4～6天后，其菌褶会变褐，风味变劣，水分大量散失，品质下降，商品价值降低。对其进行贮藏保鲜技术研究，具有重要意义。目前白灵菇的保鲜以气调包装法为主要手段，辅以低温保鲜、机械冷藏等，方便快捷，较适合长途冷藏运输。速冻保藏法贮期较长，能较好保持其营养价值，但能量消耗较大，不宜用于长途贮藏运输[30]。

白灵菇贮藏的最适温度为–0.5～0.5 ℃，温度过高会加快色变或衰败以至腐烂；过低则会造成冷害或冻害。贮藏环境的空气相对湿度为95%～100%。有利于白灵菇保鲜的环境条件是低氧气或高二氧化碳浓度[31]。张建华将柠檬酸、抗坏血酸和亚硫酸钠3种化学保鲜剂分别配制成不同浓度，进行保鲜研究的结果，以浓度为0.2%的亚硫酸钠保鲜效果最好[32]。刘敏等研究不同保鲜处理对白灵菇的贮藏效果表明，在冷藏条件下，采用直接装入3×4（cm）硅橡胶窗保鲜袋和经臭氧处理5 min后再装入3×4（cm）硅橡胶窗保鲜袋的保鲜效果均较好，两种方式所储存的水分含量相同，直接装入所能储存的总糖含量较高；而经臭氧处理后所储存的蛋白质含量较高[33]。

6 问题与建议

问题：随着国内白灵菇产业的迅速发展，其基础研究与生产应用技术取得了一定的进步，但仍然存在一些待解决的问题。如，白灵菇一般只出一潮，对怎样才能出第二潮菇的研究报道很少；如何避免生产中出现的畸形菇和发黄菇等问题；以及缩短栽培周期，选育出高产真菌多糖的白灵菇菌株等。

建议：经发酵的菌丝体，其多糖营养成分与子实体相当，甚至更多，可进一步开发利用。且液态深层发酵法具有生产周期短、生长条件易控制等优点，可将其应用于工厂化生产栽培中。

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Research progress of

Cao Yao Wen Shaofeng Liu Shuchang Li Rongchun

（Yunnan Agricultural University Edible Fungi Research Institute, Kunming, 650201）

The classification status ofwas summarized. This paper systematically introduces the research progress offrom the aspects of morphological characteristics, distribution and ecological habits, culture medium and cultivation management methods, liquid spawn research, nutritional composition and medicinal value, storage and preservation, etc. The problems existing in the process of cultivation and fermentation and the relevant suggestions are pointed out.

; taxonomic status; biological characteristics; liquid fermentation; nutritional components; medicinal value

S646

A

2095-0934（2019）03-169-05