不同生育时期甜高粱茎秆糖锤度与农艺性状及生物产量的相关分析

周亚星，周 伟，徐寿军，王振国，李资文，常宇新，刘 鹏，张永亮

(1.内蒙古民族大学 农学院，内蒙古 通辽 028043； 2.通辽市农业科学研究院，内蒙古 通辽 028043)

甜高粱是禾本科高粱属1年生草本植物，其适应性强、抗旱、耐盐碱、耐瘠薄，作为饲用及糖料作物被长期栽种，有“北方甘蔗”之称。除了用作优质饲草外，甜高粱还可用于酿酒、制糖、制纤维板、做醋、造纸、生产乙醇等，在国民经济中占有重要地位[1-7]。甜高粱作为生物质能源的利用潜力较大，其生长快，生物量资源优势明显；适应性和抗逆性优势明显；可在盐碱地种植，不占用耕地；具有高效的光合作用和较高的热值；原料组成符合生物质能源原料的要求。因此，甜高粱具有重要的育种价值和研究价值[8-16]。甜高粱茎秆中的糖分含量是其重要的品质性状之一，通常以锤度(Brix)表示。目前，关于甜高粱糖分含量的研究已较为系统，主要集中在糖分积累规律，农艺措施对其糖分含量的影响，甜高粱糖分含量与农艺性状、产量性状、基因表达等的相关性方面。毛鑫等[17]、张华文等[18]研究了不同甜高粱品种茎秆中糖分积累和变化的规律；王艳秋等[19]研究了甜高粱不同节间糖锤度的变化规律。郭会学等[20]研究了栽培措施对甜高粱糖分含量的影响；韩品等[21]研究了覆膜方式和灌水量对甜高粱糖度的影响。卢峰等[22]研究了甜高粱糖锤度与茎秆质量、穗质量、茎汁质量、千粒质量、茎粗、株高、生物产量、穗粒质量、穗长、节长等农艺性状的相关性；周宇飞等[23]研究了甜高粱不同节间与全茎秆锤度的相关性；夏卜贤等[24]研究了甜高粱蔗糖代谢关键调控酶基因表达与茎秆糖分积累的相关性。已有甜高粱糖分含量与农艺性状、产量性状、基因表达等的相关性研究大多以成熟期数据进行分析，而以不同生育时期数据进行一系列分析的研究鲜见报道，尤其是关于不同生育时期甜高粱茎秆糖分含量与农艺性状、生物产量等的相关性研究尚未见报道。甜高粱糖分的积累在其节间伸长接近完成时开始[25-26]，积累过程贯穿整个生育期。不同生育时期甜高粱茎秆糖分含量与农艺性状、生物产量的关系如何将影响成熟后甜高粱的最终含糖量。鉴于此，以sw-1、sw-2、sw-3和sw-4 四个甜高粱品系为试材，研究了开花期、灌浆期、乳熟初期、乳熟后期和蜡熟期茎秆糖锤度与株高、榨汁率、有效糖含量和生物产量的相关关系，旨在为今后甜高粱育种提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验在内蒙古自治区通辽市内蒙古民族大学农学院实验基地进行。该实验基地地理位置为N42°15′～45°41′，E119°15′～123°43′。年平均气温0～8 ℃，年均日照时数约3 000 h，≥15 ℃积温3 000～3 200 ℃，无霜期140～160 d，年均降水量350～400 mm，年均风速3.2～4.5 m/s，全年8级以上大风的天数可达到20～30 d。试验田土壤为灰色草甸砂土，土壤有机质含量26 g/kg，碱解氮含量62 mg/kg，速效磷含量38 mg/kg，速效钾含量184 mg/kg，pH值8.3。

1.2 供试材料

供试4个高糖锤度甜高粱优良品系为sw-1、sw-2、sw-3和sw-4，由通辽市农业科学研究院提供。

1.3 试验设计

试验采用随机区组试验设计，每个品系3次重复。每小区种植16行，行长5 m、行距0.25 m，小区面积20 m2，小区间距0.5 m。采用穴播的方式进行播种。播种时施复合肥750 kg/hm2，其他与大田生产管理一致。

1.4 测定项目

开花期、灌浆期、乳熟初期、乳熟后期、蜡熟期分别测定甜高粱的株高、茎秆质量、不同节间糖锤度、茎秆糖锤度、榨汁率。采用糖锤度计测量糖锤度。

茎秆有效糖含量=茎秆糖锤度×茎秆质量×榨汁率；榨汁率(%)=出汁体积(mL)×1.587/整株质量(g)。

1.5 数据处理与分析

采用DPS和Excel软件对试验数据进行处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同生育时期甜高粱茎秆糖锤度及其与株高的相关分析

由表1可见，开花期4个甜高粱品系的茎秆糖锤度表现为sw-2>sw-3>sw-1>sw-4，介于7.400%～7.850%；灌浆期4个甜高粱品系的茎秆糖锤度表现为sw-2>sw-1>sw-4>sw-3，介于9.225%～9.775%，且开花期到灌浆期糖锤度的增幅显示，sw-3的糖锤度增长最慢；乳熟初期4个甜高粱品系的茎秆糖锤度表现为sw-1>sw-4>sw-3>sw-2，介于12.450%～13.175%；乳熟后期4个甜高粱品系的茎秆糖锤度表现为sw-1>sw-3=sw-4>sw-2，介于12.575%～13.325%；蜡熟期4个甜高粱品系的茎秆糖锤度表现为sw-1>sw-4>sw-2>sw-3，介于15.525%～15.925%。同一品系不同时期比较，4个甜高粱品系中茎秆糖分积累速率表现为sw-2先快后慢，生育前期积累速度快；sw-1先慢后快，生育后期积累速度快；sw-3呈现“快—慢—快—慢”的积累规律；sw-4积累速度为先慢后快。4个甜高粱品系间的各生育时期茎秆糖锤度差异不大，仅在乳熟初期和乳熟后期sw-1品系与sw-2品系在0.05水平下差异显著。

表1 不同生育时期甜高粱茎秆糖锤度的动态变化Tab.1 Dynamic changes of the sugar brix of stalk of sweet sorghum in different growth stages %

注：同列不同小写字母表示在0.05水平差异显著，表3、6、8同。

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at the 0.05 level,as shown in Tab.3,Tab.6 and Tab.8.

对不同生育时期甜高粱的茎秆糖锤度与株高进行相关分析，结果见表2。由表2可知，开花期、灌浆期、乳熟初期、乳熟后期、蜡熟期二者的相关系数分别为0.331 2、0.808 0、0.271 6、0.159 1、0.599 9，但均未达到显著水平。

表2 不同生育时期甜高粱茎秆糖锤度与株高的相关系数Tab.2 Correlation coefficient between the sugar brix of stalk and plant height of sweet sorghum in different growth stages

2.2 不同生育时期甜高粱的榨汁率及其与茎秆糖锤度的相关分析

表3表明，开花期4个甜高粱品系的榨汁率为sw-4>sw-3>sw-1>sw-2，介于37.75%～59.00%，其中，sw-4显著高于其他品系，sw-3显著高于sw-1、sw-2；灌浆期4个甜高粱品系的榨汁率为sw-4>sw-3> sw-1>sw-2，介于50.50%～69.50%，4个品系间均差异显著；乳熟初期4个甜高粱品系的榨汁率为sw-4>sw-3>sw-2>sw-1，介于48.00%～56.75%，其中，sw-4显著高于其他3个品系；乳熟后期4个甜高粱品系的榨汁率为sw-4>sw-3>sw-2>sw-1，介于47.50%～55.25%，其中，sw-4显著高于其他3个品系；蜡熟期4个甜高粱品系的榨汁率为sw-3>sw-4>sw-2>sw-1，介于 40.50%～48.75%，其中，sw-3、sw-4、sw-2差异不显著，但sw-3、sw-4显著高于sw-1。4个甜高粱品系中，sw-4的榨汁率在各生育时期平均最高，sw-3次之。

表3 不同生育时期甜高粱榨汁率的动态变化Tab.3 Dynamic changes of juice rate of sweet sorghum in different growth stages %

由表4可知，开花期、灌浆期、乳熟后期、蜡熟期甜高粱茎秆糖锤度与榨汁率均呈负相关，相关系数分别为-0.493 9、-0.961 2、-0.141 8、-0.810 8，其中灌浆期相关性显著；乳熟初期甜高粱茎秆糖锤度与榨汁率呈正相关，相关系数为0.107 7。

表4 不同生育时期甜高粱茎秆糖锤度与榨汁率的相关系数Tab.4 Correlation coefficient between the sugar brix of stalk and the juice rate of sweet sorghum in different growth stages

注:*、**分别表示在0.05、0.01水平上显著、极显著相关，表7、9、10同。

Note:*,** indicate significant and extremely significant correlation at the 0.05 and 0.01 levels respectively,the same as Tab.7,9,and 10.

2.3 不同生育时期甜高粱的节间糖锤度变化

从表5可见，4个甜高粱品系4—8节间糖锤度差异较为明显，且糖锤度较高的节间也大多集中在4—8节间。甜高粱茎秆1—11节间糖锤度分布自上而下呈不均匀波形变化。经均数差异比较，各生育时期按糖锤度高低可将茎秆节间分为3类，即高糖锤度节间、低糖锤度节间和中糖锤度节间。各生育时期的高糖锤度节间均集中在茎秆的中部或中上部，低糖锤度节间通常为顶部或基部节间。其中，在乳熟初期，sw-1品系第2节间糖锤度最高， 除与第3、5、6、7节间差异不显著外，均显著高于其他节间；sw-2品系第2节间糖锤度最高，显著高于其他节间；sw-3品系第3节间糖锤度最高，除与第2、5、7节间差异不显著外，均显著高于其他节间；sw-4品系第3节间糖锤度最高，除与第1、2、4、6、7节间差异不显著外，均显著高于其他节间。蜡熟期，4个品系均为第5节间的糖锤度最高，除显著高于第1节间外，与其他节间差异均不显著。

表5 不同生育时期甜高粱节间糖锤度的动态变化Tab.5 Dynamic changes of the internode sugar brix of stalk of sweet sorghum in different growth stages %

注：同行不同小写字母表示在0.05水平差异显著。

Note:Different small letters in the same row show significant difference at 0.05 level.

2.4 不同生育时期甜高粱的有效糖含量及其与茎秆糖锤度的相关分析

甜高粱茎秆有效糖含量与糖锤度、榨汁率和茎秆质量三者的乘积有关[18]。随着甜高粱的生长发育，其糖锤度呈逐渐增长的趋势，而榨汁率自乳熟初期开始呈下降趋势。在整个生育期间甜高粱有效糖含量呈先上升后下降趋势。其中，灌浆期有效糖含量最高，且4个品系差异显著(表6)。

表6 不同生育时期甜高粱有效糖含量的动态变化 g/株

由表7可知，开花期茎秆糖锤度与有效糖含量呈负相关，相关系数为-0.711 6；灌浆期茎秆糖锤度与有效糖含量呈显著负相关，系数为-0.968 8；乳熟初期、乳熟后期、蜡熟期茎秆糖锤度与有效糖含量均呈正相关，相关系数分别为0.455 6、0.060 2、0.227 3。

表7 不同生育时期甜高粱茎秆糖锤度与有效糖含量的相关系数Tab.7 Correlation coefficient between the sugar brix of stalk and effective sugar content of sweet sorghum in different growth stages

2.5 不同生育时期甜高粱的生物产量及其与茎秆糖锤度的相关分析

由表8可知，开花期和灌浆期4个甜高粱品系的生物产量依次为sw-4>sw-3>sw-1>sw-2，其中，sw-4与sw-3差异不显著，但均与sw-1、sw-2差异显著，sw-1与sw-2差异显著。乳熟初期sw-1的生物产量最高，sw-4最低。其中sw-1显著高于sw-2、sw-3、sw-4，sw-2、sw-3显著高于sw-4。乳熟后期和蜡熟期均为sw-1生物产量最高，sw-4产量最低，其中，乳熟后期4个品系间均差异显著，蜡熟期sw-1显著高于sw-4。

表8 不同生育时期甜高粱生物产量的动态变化Tab.8 Dynamic changes of biological yield of sweet sorghum in different growth stages kg/hm2

由表9可知，茎秆糖锤度与生物产量在开花期呈负相关(-0.424 6)，在灌浆期呈极显著负相关(-0.993 7)；在乳熟初期、乳熟后期、蜡熟期均呈正相关，相关系数分别为0.613 4、0.480 7、0.441 7。

表9 不同生育时期甜高粱茎秆糖锤度与生物产量的相关系数Tab.9 Correlation coefficient of the sugar brix of stalk and biological yield of sweet sorghum in different growth stages

2.6 不同生育时期甜高粱茎秆糖锤度的相关分析

表10显示，甜高粱开花期与灌浆期的茎秆糖锤度呈正相关，与乳熟初期、乳熟后期、蜡熟期的茎秆糖锤度呈负相关；灌浆期与乳熟初期、乳熟后期的茎秆糖锤度呈负相关，与蜡熟期的茎秆糖锤度呈正相关；乳熟初期与乳熟后期、蜡熟期的茎秆糖锤度均呈正相关，其中，乳熟初期与乳熟后期的甜高粱茎秆糖锤度相关系数达到极显著水平；乳熟后期与蜡熟期的茎秆糖锤度呈正相关。

表10 不同生育时期甜高粱茎秆糖锤度的相关系数Tab.10 Correlation coefficient of the sugar brix of stalk of sweet sorghum in different growth stages

2.7 甜高粱蜡熟期茎秆糖锤度与不同生育时期茎秆糖锤度的通径分析

甜高粱可以作为鲜食饲料，也可以作为干草料冬贮，而冬贮时决定糖锤度的重要因素之一是蜡熟期糖锤度，故进一步对蜡熟期与开花期、灌浆期、乳熟初期、乳熟后期的茎秆糖锤度进行通径分析(图1)，结果显示，乳熟初期茎秆糖锤度对蜡熟期茎秆糖锤度的影响最大，通径系数为1.418 3。

图1 蜡熟期与不同生育时期甜高粱茎秆糖锤度的通径分析Fig.1 Path analysis of the sugar brix of stalk between dough stage and different growth stages

3 结论与讨论

甜高粱茎秆节间数较多，各节间糖锤度不同且相差较大，明确其茎秆各节间糖锤度的变化及其与茎秆混合糖锤度的关系，在甜高粱高产优质生产实践中具有重要意义。木合塔尔等[27]以14个甜高粱品种为材料，分别测定蜡熟期各品种的节间糖锤度，采用R软件分析各品种的节间糖锤度、最大糖锤度和最小糖锤度所在节间以及全株平均糖锤度，表明中上、中下部节间的糖锤度值与全株平均糖锤度值最为接近。叶凯等[28]研究表明，从基部至顶部甜高粱茎秆节间糖锤度呈低—高—低的变化趋势，茎秆中部的糖分含量较高；相关分析结果显示，各节间糖锤度与茎秆混合糖锤度均呈显著或极显著正相关；通径分析结果显示，各节间糖锤度对茎秆混合糖锤度的直接效应差异很大，其中第12节的糖锤度对茎秆混合糖锤度具有最大的正直接效应。周宇飞等[23]亦指出，甜高粱各节间糖锤度与茎秆混合糖锤度均呈显著或极显著正相关；通径分析则显示，上数第6节的糖锤度对茎秆混合糖锤度具有最大的正直接效应。本研究中，甜高粱各生育时期茎秆节间糖锤度表明，蜡熟期4个甜高粱品系的糖锤度最高值均为第5节间，除与第1节间差异显著外，与其他节间差异均不显著。相关研究表明，甜高粱完全成熟后自上而下各节间的糖锤度呈现低—高—低的变化趋势[27-29]，本试验结果也证实了这一点。

甜高粱茎秆糖锤度与其产量及其构成因素密切相关，但前人研究结果不尽相同。冯国郡等[29]研究表明，甜高粱糖锤度与籽粒产量呈显著负相关，与生物产量、茎秆产量呈正相关，与穗粒质量、千粒质量呈负相关，但均未达到显著水平。高进等[30]研究表明，甜高粱糖锤度与穗粒质量呈极显著负相关，与生物产量、千粒质量呈正相关，与籽粒质量呈负相关，但均未达到显著水平。卢峰等[22]研究表明，茎秆混合糖锤度与生物产量、穗质量、穗粒质量、千粒质量呈极显著正相关。李振武等[31]研究指出，甜高粱穗粒质量与各节间糖锤度及主茎秆糖锤度具有显著或极显著的正相关关系。高凤菊等[32]研究表明，甜高粱茎秆糖锤度与穗粒质量、千粒质量、籽粒产量、生物产量呈负相关关系，与穗粒数呈正相关关系。本研究结果显示，不同生育时期糖锤度与生物产量在开花期呈负相关(-0.424 6)，在灌浆期呈极显著负相关(-0.993 7)，在乳熟初期、乳熟后期均呈正相关(0.613 4、0.480 7)，在蜡熟期呈正相关(0.441 7)。灌浆期为生殖生长最旺盛的时期，此时，干物质大量积累，植物生命活动最旺盛，需要的能量最多，因而植物机体大量产能，糖分大量生成，籽粒在此时期充盈。因此，灌浆期是产量形成的关键时期。蜡熟期糖锤度与开花期、灌浆期、乳熟初期与乳熟末期糖锤度的通径分析结果表明，乳熟初期茎秆糖锤度对蜡熟期茎秆糖锤度的直接影响最大。

本试验通过综合分析得出，乳熟初期茎秆糖锤度与生物产量、榨汁率和有效糖含量呈正相关且相关系数相对较大，同时对蜡熟期茎秆糖锤度的直接影响最大。因此，在甜高粱育种中选择高产、高糖锤度的材料时，应着重选择乳熟初期糖锤度高的亲本。