秋闲期秸秆覆盖与施磷对冬小麦氮素吸收利用的影响

谢 炜 贺 鹏 马宏亮 雷 芳 黄秀兰 樊高琼1,,*杨洪坤1,,*

1 西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室, 四川成都 611130; 2 四川农业大学农学院 / 农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室, 四川成都 611130; 3 作物生理生态及栽培四川省重点实验室, 四川成都 611130

西南冬麦区是我国第三大小麦优势产区, 其气候冬干春旱, 土壤速效磷缺乏[1]。玉米秸秆粉碎覆盖地表, 可以蓄水保墒缓解小麦分蘖期干旱, 维持较高的根系活力, 进而提高生育后期小麦根系对土壤养分的吸收利用能力, 增加地上部氮磷养分的吸收积累[2-4]。也有研究表明, 秸秆覆盖抑制旗叶叶绿素降解, 延缓叶片衰老, 从而提高旗叶的光合速率和作物产量[5-6]。因此, 秋闲期秸秆覆盖是提高旱地作物生产力的重要措施, 对西南旱地小麦高产稳产具有重要意义。

磷是限制植物生长发育的矿质元素之一, 土壤速效磷缺乏限制光合产物向地下部运输, 从而抑制根系发育, 进而降低根系养分吸收和小麦产量[7]。磷肥对根系的生长有很强的促进作用, 缺磷典型的反应是光合作用的抑制和增加根/茎比[8]。植物通过根毛、根尖和根的外表面吸收磷, 菌根(真菌和植物根系组合)也有助于磷的吸收[9-10]。氮是叶绿素、光合酶和贮藏蛋白的基本组分, 与作物生长发育和器官建成密切相关[11]。减少氮素供应降低单位叶片叶绿素含量, 从而降低羧化效率, 最终影响光合作用和物质积累[12]。NO3–作为一种重要的有效氮被植物吸收, 它主要通过的硝酸盐途径进一步被同化[13]。磷肥通过加快植物生长来平衡高水平的氮, 通过减少营养部分的过度生长来提高粮食产量[14-15]。施磷能增加旱地小麦的吸氮量, 提高小麦氮素积累速率, 促进氮素向穗部的转移, 最终获得增产[16-17]。邢丹等[18]试验发现施用磷肥120 kg hm–2提高冬小麦的氮素生产效率与氮素吸收效率。

前人研究多集中在秸秆覆盖或施磷对土壤理化性质、氮素吸收与叶片光合特性的影响, 但缺乏秋闲期秸秆覆盖配施磷肥下小麦根系NO3–吸收对氮素吸收、转运及利用的调控研究, 本试验通过研究秋闲期秸秆覆盖配施磷肥对冬小麦根系NO3–吸收、氮素吸收、转运与分配、旗叶叶绿素和籽粒产量的影响, 明确秋闲期秸秆覆盖与施磷对旱地小麦资源高效利用及高产稳产的效应, 为西南丘陵旱地小麦高产栽培提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2020—2022 年冬小麦生长季在四川省眉山市仁寿县珠嘉镇踏水村(30°04′N, 104°13′E)试验田进行。该地区属亚热带季风湿润气候, 丘陵地貌,海拔482 m, 前茬作物为夏玉米。年均气温17.9 ℃,年均日照986.6 h, 无霜期312 d。2021—2020 和2021—2022 年小麦生长季总降雨量分别为 195.5 mm 和228.4 mm (图1)。土壤类型为碱性石灰性紫色土, 供试土壤(0～20 cm)理化性质如表1。

表1 供试土壤基础理化性状Table 1 Physical and chemical properties of the tested soils

图1 2020–2022 小麦生长季试验区日均气温与降雨分布Fig.1 Air temperature and rainfall in 2020 and 2022 during growing seasons in wheat

1.2 试验设计

本试验采用二因素裂区设计, 主区为玉米秸秆粉碎覆盖(SM)与不覆盖(NSM), 裂区为3 个磷素水平。在麦玉轮作系统中, 夏玉米5 月中旬播种, 8 月底收获后将玉米秸秆粉碎覆盖在各试验小区, 覆盖量为8000 kg hm–2。裂区3 个磷素水平为: 0 (P0)、75 kg hm–2(P75)和120 kg hm–2(P120)磷肥, 共计6 个处理, 每个处理均设3 次重复。供试品种为川麦104,由四川省农业科学院提供。小麦于每年10 月30 日采用开沟点播的方式播种, 分别于2021 年5 月9 日和2022 年5 月6 日收获。小区面积为10.2 m2, 行距20 cm, 穴距10 cm, 每穴播种6～7 粒, 基本苗为2.5×105plant hm–2。氮肥为普通尿素(N 46.2%), 磷肥为过磷酸钙(P2O512.5%), 钾肥为氯化钾(K2O 60.0%),氮肥和钾肥用量分别为150 kg hm–2和75 kg hm–2,60%氮肥和全部磷、钾作为基肥, 其余部分氮肥在拔节期作为追肥, 施肥方式采用撒施。小麦收获后种植夏玉米, 品种为正红6 号。该区域为典型雨养农作系统, 主要通过秸秆覆盖蓄积土壤水分满足小麦水分需求。其他栽培管理措施与当地高产栽培管理技术一致。商用除草剂、杀虫剂和杀菌剂在分蘖后每隔1 个月进行预防, 以避免产量损失。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 根尖NO3–吸收动力势测定 根尖NO3–吸收动力势参照Chai 等[19]方法, 略有改动。于2021—2022 年在小麦花后20 d 取各处理的活体根系, 采用非损伤微测系统(NMT)在距离根部尖端2 mm 的位置进行测量。NO3–微电极的2 种校正液分别为含有0.05 mmol L–1和0.5 mmol L–1NaNO3、0.1 mmol L–1CaCl2, 测试液为0.5 mmol L–1NaNO3、0.1 mmol L–1CaCl2, 取出根尖并将其转移到测量溶液中, 使根尖完全浸没, 让其平衡30 min。然后, 将根尖转移到含有10～15 mL 新鲜测量溶液的测量室中。最后, 将根固定在腔室底部后, 通过在根尖表面上从尖端向上到其后面2 mm 的点的间隔之间重复移动微电极来检测净NO3–通量, 并在10 min 内记录稳态NO3–通量。使用JCal V3.30 软件(中国北京旭月科技有限公司提供)计算NO3–通量。

1.3.2 氮素积累与转运相关指标测定 于小麦开花期与成熟期, 每试验小区随机采集30 个单茎, 并按器官分样, 开花期分为茎秆+叶鞘、叶片、穗3 个部分, 成熟期分为茎秆+叶鞘、叶片、籽粒、颖壳+穗轴4 部分。将各器官样品置于烘箱内, 经105℃杀青30 min 后, 于75℃条件下烘干至恒重后称干物质重。不同器官样品用微型植物粉碎机粉碎, 过100目筛, 采用半微量凯氏定氮法测定各器官含氮量,钒钼黄比色法测定各器官含磷量。

1.3.3 旗叶叶绿素含量测定 每个试验小区的小麦植株的旗叶在开花时用标签标记, 标签记录日期,在花后每隔5 d 进行旗叶取样, 直至花后35 d。将旗叶样品放入试管中, 加入10 mL 无水乙醇, 室温下暗处浸泡提取, 直至小麦叶片无色或白色, 并参照Wang 等[20]分光光度方法测定旗叶叶绿素含量。

1.3.4 小麦产量测定 框定4 m2标记为测产区,调查有效穗。成熟期在取样区随机取30 个有效穗计算穗粒数。测产区域脱粒晒干后测定千粒重, 产量及千粒重按标准含水量13%折算。

1.3.5 相关参数测定 各指标相关计算公式[21]如下:

氮(磷)素积累量=全氮(磷)含量×干物质重;

花前营养器官贮藏氮(磷)素转运量=开花期氮(磷)素积累量−成熟期营养器官氮(磷)素积累量;

花前营养器官贮藏氮(磷)素对籽粒的贡献率=花前营养器官贮藏氮(磷)素转运量/成熟期籽粒氮(磷)素积累量;

花后同化氮(磷)素在籽粒中的分配量=成熟期籽粒氮(磷)素积累量–花前营养器官贮藏氮(磷)素转运量;

花后同化氮(磷)素对籽粒的贡献率=花后同化氮(磷)素在籽粒中的分配量/成熟期籽粒氮(磷)素积累量;

氮肥偏生产力(PFPN) =籽粒产量/施氮量[22]。

1.4 数据处理

试验数据用Microsoft Excel 2016 进行整理计算,表格采用平均值±标准差表现形式。用SPSS 19.0 进行统计分析及相关性分析, LSD 法对不同处理间差异显著性进行多重比较(P< 0.05), 采用Origin 2019b 作图。

2 结果与分析

2.1 根尖NO3–吸收动力势

如图2 所示, 秸秆覆盖与施磷显著提高小麦根尖NO3–吸收动力势, 二者的交互作用对根尖NO3–吸收动力势影响不显著。SM 较NSM 小麦根尖NO3–净吸收速率平均提升28.2%。秸秆覆盖(SM)下, 施磷75 kg hm–2(P75)和120 kg hm–2(P120)的NO3–净吸收速率较不施磷(P0)提高32.8%和16.5%。秸秆不覆盖(NSM)下, P75 和P120 的NO3–净吸收速率较不施磷显著提高了44.9%和62.9%。说明秸秆覆盖与施磷均能提高小麦根系氮素吸收, 且以秸秆覆盖配施75 kg hm–2磷肥增幅更大。

图2 秸秆覆盖与施磷下小麦的根尖NO3–吸收速率Fig.2 Straw mulching and phosphorus fertilization on NO3– absorption rate of root tips of wheat

2.2 磷素吸收与转运

如表2 所示, 秸秆覆盖与施磷显著提高小麦成熟期营养器官的磷素积累与花前磷素转运量, 二者的交互作用对花前磷素转运量与花后磷素同化量影响显著。SM 较NSM 的茎秆+叶鞘、叶、颖壳+穗轴、籽粒与花前磷素积累量分别极显著提高 57.2%、60.4%、22.6%、22.4%和28.4%, 与P0 相比, 施磷的增加幅度分别达到 30.0%～33.1%、8.1%～73.3%、52.3%～60.4%、25.0%～36.2%和37.2%～59.2%。说明秸秆覆盖与施磷促进小麦磷素吸收。

表2 2020–2021 年度秸秆覆盖与施磷下小麦的磷素吸收与转运Table 2 Straw mulch and phosphorus fertilization on phosphorus uptake and transport of wheat from 2020–2021 (kg hm–2)

2.3 营养器官氮素分配特征

如图3 所示, 秸秆覆盖与施磷显著提高小麦成熟期营养器官的氮素积累, 2 个试验年度小麦的茎秆+叶鞘、叶和颖壳+穗轴氮素积累量均表现为秸秆覆盖配施120 kg hm–2的磷肥更大。但在2020—2021年度秸秆覆盖下P75 和P120 的籽粒氮素积累量并没有显著差异。秸秆覆盖与施磷显著增加营养器官的氮素分配比例, 降低籽粒的氮素分配比例。不同施磷水平下均以秸秆不覆盖处理的籽粒氮素积累量最少, 分配比例最高(表3), 表明不覆盖有利于氮素向籽粒分配, 但因植株氮素积累总量最少, 导致籽粒氮素积累量最少。SM 较NSM 的籽粒氮积累量极显著增加8.4%, P75 与P120 较P0 的氮积累量分别极显著增加12.6%和19.0%。说明秸秆覆盖与施磷增加小麦氮素积累, 但降低籽粒的氮素分配比例。

表3 秸秆覆盖与施磷下小麦成熟期各器官氮素分配比例Table 3 Straw mulching and phosphorus fertilization on nitrogen distribution ratio in different organs of wheat at maturity stage

图3 秸秆覆盖与施磷下小麦成熟期各器官氮素积累Fig.3 Straw mulching and phosphorus fertilization on nitrogen accumulation in various organs of wheat at maturity stage

2.4 氮素转运与同化

如表4 所示, 秸秆覆盖与施磷显著提高氮素转运量、同化量和花后对籽粒的贡献率, 降低花前转运率与转运对籽粒的贡献率。与NSM 相比, SM 处理下的氮素转运量、同化量和花后对籽粒的贡献率分别极显著增加9.0%、41.9%和23.6%, 转运率与转运对籽粒贡献率分别极显著降低8.8%和5.9%。P75与P120 较P0 的氮素转运量、同化量和花后对籽粒的贡献率增加幅度达到7.1%～9.3%、35.7%～60.5%和20.6%～35.4%, 转运率与转运对籽粒的贡献率降低幅度分别达到5.8%～12.6%和4.8%～8.2%。进一步分析, 小麦氮磷转运量、籽粒氮磷积累量和氮磷积累量呈显著的正相关(图4), 说明秸秆覆盖与施磷均增加花前与花后的氮素积累量, 但降低转运对籽粒的贡献率。

表4 秸秆覆盖与施磷下小麦的氮素转运与同化Table 4 Straw mulching and phosphorus fertilization on nitrogen transport and assimilation of wheat

图4 小麦氮磷积累的相关关系Fig.4 Relationship between nitrogen and phosphorus accumulation in wheat

2.5 氮素利用效率

如图5 所示, 秸秆覆盖与施磷显著提高小麦氮肥偏生产力, 二者的交互作用影响显著。2 个试验年度SM 较NSM 的小麦氮肥偏生产力极显著提高23.3%, P75 与P120 较P0 的氮肥偏生产力极显著提高17.6%和23.8%。秸秆覆盖下, 在2020—2021 年,P75 与 P120 的氮肥偏生产力没有显著差异。在2021—2022 年, P75 与P120 的氮肥偏生产力有显著差异。说明秸秆覆盖与施磷有利于提高氮肥的生产效率。

2.6 旗叶叶绿素含量

如图6 所示, 随生育期推进, 各个试验处理的小麦旗叶叶绿素含量由灌浆期至成熟期呈现先上升后下降的动态变化, 2020—2021 年度花后20 d 达到峰值, 2021—2022 年度花后15 d 达到峰值。花后20 d, SM 较NSM 小麦旗叶叶绿素提高11.1%, 之后不覆盖旗叶叶绿素含量降幅高于秸秆覆盖。P75 与P120较P0 的小麦旗叶叶绿素含量增加幅度达到5.9%～8.1%。说明秸秆覆盖与施磷增加旗叶叶绿素的合成,延缓旗叶的衰老, 保证小麦花后旗叶的光合能力。

图6 秸秆覆盖与施磷下小麦的花后旗叶叶绿素含量Fig.6 Straw mulching and phosphorus fertilization on chlorophyll content of flag leaf after anthesis in wheat

2.7 籽粒产量

如图7 所示, 秸秆覆盖与施磷显著提高小麦籽粒产量, 二者的交互作用影响显著。2 个试验年度,与NSM 相比, SM 的籽粒产量分别提高25.0%和19.0%。与P0 相比, P75 籽粒产量分别提高13.3%和21.3%, P120 分别为16.5%和31.2%。说明秸秆覆盖与施磷增加小麦籽粒产量, 但在2020—2021 年度,秸秆覆盖下P75 和P120 并没有显著差异。

图7 秸秆覆盖与施磷下小麦籽粒产量Fig.7 Straw mulching and phosphorus fertilization on grain yield of wheat

3 讨论

3.1 秸秆覆盖与施磷提高小麦花后根系NO3–的吸收

磷是小麦生长发育必需的营养元素之一, 促进小麦根系下扎、增加根系对土壤氮的吸收范围和吸收量[23]。小麦根系吸收的无机氮特别是硝态氮(NO3–), 要经过同化过程转化成各种游离氨基酸再合成蛋白质, 而开花后旗叶在衰老过程中蛋白质降解形成的氨基酸是籽粒蛋白质合成的主要氮源[24]。秋闲期秸秆覆盖促进拔节期小麦根系在表层土壤中的生长, 进而促进氮素吸收利用、提高冬小麦产量与水肥利用效率[25-26]。本研究发现: 秸秆覆盖和施磷显著提高小麦地上部氮素的吸收与积累, 可能是由于其较高的根尖NO3–吸收动力势能。与不覆盖相比, 秸秆覆盖提高小麦根系NO3–吸收动力势28.2%。在轻旱和适宜水分条件下, 秸秆还田后显著提高拔节期与开花期小麦根系活力[27-28]。秸秆覆盖与施磷增加了小麦花后根系NO3–的吸收能力与养分吸收积累,为小麦地上部生长发育和干物质增加提供了可能。

3.2 秸秆覆盖与施磷促进小麦生育后期氮素吸收, 提高籽粒氮肥偏生产力

开花至成熟阶段是小麦氮素吸收分配的关键时期, 开花后营养器官氮素的转移对籽粒氮素积累有较大贡献[29]。本研究发现, 花前氮素对籽粒的贡献率在62.1%～79.8%, 但秸秆覆盖与施磷降低了花前氮素的转运率与对籽粒的贡献率, 与陈梦楠等[30]研究不一致, 是由于秸秆覆盖与施磷显著增加小麦生育后期的氮素吸收能力, 保证小麦花后的氮素同化能力, 与前人的研究一致[31]。秸秆覆盖与施磷提高籽粒的氮肥偏生产力, 但降低籽粒氮素的分配比例,减少营养器官向籽粒的氮素转运效率。究其原因,在干旱缺磷环境中, 根系吸收的磷素60%～90%从衰老组织再活化为发育中的种子, 在最佳磷供应条件下, 磷的再活化减少, 影响小麦籽粒氮含量[32-33]。在氮肥充足的基础上, 促进营养生长和生殖生长[34]。说明适宜的水肥条件不仅有利于冬小麦氮素同化,而且明显促进花前营养器官贮藏氮素向籽粒中的再分配, 提高小麦的氮肥偏生产力, 这是其调控冬小麦获得高产的原因。

3.3 秸秆覆盖与施磷提高旗叶叶绿素, 延缓叶片衰老, 提高籽粒产量

水分胁迫与磷素的缺乏严重影响小麦叶绿素的合成, 植物对逆境有一定的自我适应能力与调节能力, 但不足以弥补水分亏缺和磷素的不足[35-36]。本研究发现, 秸秆覆盖配施磷肥显著提高了小麦灌浆期旗叶的叶绿素含量, 说明秸秆覆盖与施磷延缓小麦生育后期旗叶衰老, 有利于叶片更好捕获光能,以吸收更多的光能用于光合作用, 促进小麦花后干物质的同化, 从而提高小麦产量[37], 与徐婷等[38]、岳俊芹等[39]等研究一致。本研究进一步证明, 秸秆覆盖与施磷显著提高小麦籽粒产量, 其可能的原因是, 随着灌浆的进展, 小麦旗叶叶绿素含量呈先增加后下降的趋势, 在灌浆15 d 后, 秸秆覆盖与施磷处理下的小麦旗叶叶绿素仍保持在较高的水平, 从而增强灌浆后期光合作用及光合产物的积累, 小麦籽粒产量的提高与灌浆时间的延长密不可分[2,40]。

4 结论

秸秆覆盖配施磷肥可增强小麦根系NO3–的吸收,提高氮磷养分的吸收, 进而促进小麦旗叶叶绿素的合成, 延缓叶片的衰老, 提高籽粒产量。西南丘陵旱地石灰性紫色土区域推荐采用秸秆覆盖配施75 kg hm–2磷肥可实现产量和磷素利用效率的协同提升。