栽培优化对长江下游水稻灌浆期根系特征和稻米淀粉特性的影响

吴 昊 张 瑛 王 琛 顾汉柱 周天阳 张伟杨 顾骏飞 刘立军 杨建昌 张 耗

扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 江苏省作物栽培生理重点实验室 / 江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009

稻米是中国最主要的粮食作物之一, 中国有一半以上人口以其为主食[1]。探索能实现水稻产量和优质协同提高的栽培管理技术, 对实际农业生产具有重要意义。为此, 科学家开发了合理密植、调整肥料运筹、优化灌溉模式和有机肥配施管理等一系列栽培管理模式[2-9]。稻米品质由基因和环境共同决定[10-11], 种植密度、施肥和灌溉制度等不同栽培技术, 都会极大地影响稻米品质, 尤其是在水稻灌浆期[12-13]。淀粉作为稻米主要组成成分, 决定着稻米的理化特性。研究表明, 稻米胚乳中淀粉的直链淀粉和支链淀粉含量对稻米的食味品质影响较大[14-15]。有关栽培优化对稻米淀粉理化结构和性质研究报道较少。

根系作为水稻吸收水分和营养的重要部位, 为地上部生长发育提供基本物质和能量。根系形态生理特征与地上部的生长发育、产量形成密切相关,尤其是在灌浆期。良好的根系特征能使水稻充分从土壤中吸收养分以满足籽粒灌浆所需[16-17]。同时,根系的功能也会影响稻米品质的形成[18]。相关研究表明, 根干重、总根长、根表面积、根直径、根体积与稻米糙米率和蛋白质含量呈显著或极显著正相关[19], 稻米垩白度和垩白粒率与根系活性呈显著负相关[20], 灌浆中后期根系中玉米素和玉米素核苷浓度与稻米蒸煮食味品质密切相关[21]。本课题组前期围绕栽培优化重点研究了水稻高产形成的群体质量、水肥利用效率、稻米品质、土壤理化特性等方面, 但关于如何通过栽培技术的整合与优化来改善稻米淀粉特性的研究还较少。

针对上述问题, 本研究以甬优2640、武运粳24、扬稻6 号和金香玉1 号4 个品种为材料, 研究了不同栽培管理措施对其灌浆期根系特征的影响,并分析了根系特征与产量和稻米淀粉特性的关系,以期为水稻优质高产育种与栽培提供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验品种与试验设计

试验于2019—2020 年在扬州大学农学院实验农场进行试验。大田前茬作物为小麦, 土壤质地为沙壤土, 含有机质24.4 g kg–1、碱解氮106 mg kg–1、速效磷34.5 mg kg–1、速效钾68.5 mg kg–1。2019 年供试品种为籼粳杂交稻甬优 2640 (Yongyou 2640,Y2640)和常规粳稻武运粳24 (Wuyunjing 24, W24),5 月22 日播种, 6 月12 日移栽; 为验证栽培技术的品种适应性, 2020 年供试品种为常规籼稻扬稻6 号(Yangdao 6, YD6)和常规粳稻金香玉1 号(Jinxiangyu 1, JXY1), 于5 月22 日播种, 6 月11 日移栽。上述4个品种在长江下游均有较大种植面积。设置5 种栽培措施处理, 每处理重复3 次。试验采用裂区设计,以处理为主区, 品种为副区(小区), 小区面积30 m2,小区间筑埂覆膜防肥水串灌。施磷量(过磷酸钙, 含P2O513.5%) 90 kg hm−2, 于移栽前作为基肥一次施入。施钾量(氯化钾, 含K2O 63%) 120 kg hm–2, 分基肥和拔节肥(促花肥)两次使用, 前后2 次的比例为6∶4。设置5 种栽培措施处理: (1) 0N: 氮空白区。不施氮肥。栽插株行距为13.3 cm × 30.0 cm。水分管理方式为常规灌溉(conventional irrigation, CI), 即除生育中期排水搁田外, 其余时期保持水层至收获前一周断水。(2) LFP (local farmers’ practice): 当地常规栽培(对照)。总施氮量(纯氮, 下同)为300 kg hm–2, 按基肥(移栽前)∶分蘖肥(移栽后5～7 d)∶促花肥(叶龄余数3.5)∶保花肥(叶龄余数1.2) = 5∶2∶2∶1, 栽插株行距为13.3 cm × 30.0 cm。水分管理方式同0N 处理, 与当地农户习惯种植相同。(3) ICP1(integrative cultivation practice 1): 增密减氮。氮肥较LFP 处理减10%, 即270 kg hm–2。水分管理方式同0N 处理。采用以下关键栽培技术: I 增密。栽插株行距为10.7 cm × 30.0 cm。II 前氮后移。氮肥按基肥(移栽前)∶分蘖肥(移栽后5～7 d)∶促花肥(叶龄余数3.5)∶保花肥(叶龄余数1.2) = 4∶2∶2∶2 施用。(4)ICP2 (integrative cultivation practice 2): 干湿交替灌溉。氮肥较LFP 处理减10%, 即270 kg hm–2。采用以下关键栽培技术: I 增密, 栽插株行距为 10.7 cm×30 cm; II 前氮后移, 同ICP1; III 干湿交替灌溉(alternate wetting and drying irrigation, AWD), 即自移栽后10 d 至成熟期, 自浅水层自然落干至土壤水势(15 ± 5) kPa (15～20 cm 深), 然后灌1～2 cm 水层,再落干, 如此循环。在小区安装真空表式土壤负压计监测15～20 cm 深土壤水势。在进水管安装水表用以监测用水量。(5) ICP3 (integrative cultivation practice 3): 增施饼肥栽培。氮肥较LFP 处理减10%,即270 kg hm–2。采用以下关键栽培技术: I 增密。栽插株行距为10.7 cm×30.0 cm。II 前氮后移。同ICP1。III 干湿交替灌溉。同ICP2。IV 基肥增施菜籽饼肥(含N 5%) 2250 kg hm–2。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 产量及其构成因素 成熟期按照平均穗数取10 穴(各个小区), 重复2 次, 用于理论产量的测定,并分别考察每穗粒数、结实率和千粒重, 各小区通过实收计产。

1.2.2 根干重、根长、根直径和根冠比 在抽穗开花后第1 天、第14 天、第26 天和第39 天, 每小区取样5 穴稻株, 以基部为中心, 挖取20 cm × 20 cm × 20 cm 的土块, 装于70 目的筛网袋中, 先用流水冲洗, 然后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净, 在75℃下烘干至重量恒定, 测定植株地下部根系干重。我们前期研究表明, 20 cm 土层根系取样基本能代表植株根系真实情况[22]。将根依次放在玻璃皿中(盛有一薄层水), 先用扫描仪进行图像扫描, 后用Win RHIZO 根系分析系统进行分析, 测定根长和根直径, 将部分根烘干至恒重, 测定其干重。根冠比=根干重/地上部干重。

1.2.3 根系氧化力和根系伤流强度及玉米素+玉米素核苷(zeatin + zeatin riboside, Z + ZR)测定 在抽穗开花后第1 天、第14 天、第26 天和第39 天, 按照上述方法取根, 在测定时期内取部分鲜根用α-NA法[23]测定水稻根系氧化力。进行伤流液收集前, 将脱脂棉称重, 各小区选取3 穴, 在距地面处12 cm 处剪去地上部植株, 用脱脂棉包裹好茎的剪口, 然后套上塑料薄膜并用皮筋扎紧, 时间统一为12 h, 之后取回脱脂棉并称重, 挤出伤流液测定伤流量。采用高效液相色谱法(HPLC)测定Z + ZR 含量[24]。

1.2.4 根系分泌物中有机酸总量 在抽穗开花后第1 天、第14 天、第26 天和第39 天。各处理取样3 穴植株, 用自来水和蒸馏水洗涤后, 再放入装有去离子水的大烧杯(800 mL)内并封上烧杯口部, 每杯放1 穴。在光下(光强为700～800 µmol m–2s–1, 冠层温度28～30℃)培养4 h, 收集烧杯中的溶液, 分别吸取10 µL, 参照徐国伟等[25]的方法用高效液相色谱(HPLC, Waters)测定有机酸总量(苹果酸、酒石酸、琥珀酸、柠檬酸和乳酸)。

1.2.5 淀粉的提取 随机选取10 g 的稻米, 磨成米粉, 放入50 mL 离心管中, 用NaOH 溶液和碱性蛋白酶浸泡, 用超纯水洗涤除去离子和杂质, 然后依次用乙醇、氯仿、甲醇和丙酮脱脂, 干燥, 过200目筛, 干燥保存备用。

1.2.6 籽粒淀粉合成关键酶活性 在抽穗开花后第1 天、第14 天、第26 天和第39 天, 各取15～20个标记穗, 液氮冷冻。用德国莱奇RETSCHMM400混合球磨机充分研磨后, 储存于–70℃待测。由苏州科铭生物技术有限公司生产的相关试剂盒测定可溶性淀粉合成酶(soluble starch synthase, SSS)和颗粒结合型淀粉合成酶(granule-bound starch synthase,GBSS)的活性。

1.2.7 淀粉黏滞性特征图谱(RVA) 采用3-D 型快速黏度分析仪(澳大利亚Newport Scientific)测定稻米淀粉 RVA 谱, 用 TCW (Thermal Cycle for Windows)配套软件进行分析。

1.2.8 淀粉结晶度(XRD)和淀粉傅里叶红外光谱分布(FTIR) 采用德国Bruker-AXS 公司生产的D8 Super Speed 型X 射线衍射分析仪测定淀粉的X-射线衍射谱, 用Jade 6.5 软件作图, 参照陈翠兰等[26]进行计算分析淀粉结晶度。参照周天阳[27]的方法利用FTIR 分光光度计进行测定。

1.2.9 淀粉膨胀度与溶解度 准确称取35 mg(m0)的淀粉样品放入已称重的离心管(m1)中, 加入超纯水, 经震荡、水浴离心后, 倒掉上清液称取总质量(m2), 烘干后称取总质量(m3), 以黏附于离心管上的胶状为其吸水膨胀的质量, 并通过下列公式计算:溶解的质量m4= [m0–(m3–m1)]; 溶解度(%) = m4/m1× 100; 膨胀度(g/g) = (m2–m1)/(m3–m1)。

1.3 计算方法与数据分析

氮肥农学利用率(kg kg–1) = (施氮区产量−空白区产量)/施氮量; 氮肥吸收利用率(%) = (施氮区地上部分吸氮量−空白区地上部吸氮量)/施氮量×100;氮肥生理利用率(kg kg–1) = (施氮区产量−空白区产量)/(施氮区地上部吸氮量−空白区地上部吸氮量);氮肥偏生产力(kg kg–1) = 水稻产量/施氮量; 氮素稻谷生产率(kg kg–1) = 产量/成熟期水稻植株吸氮量。本试验所有数据用Microsoft Excel 2021 和SPSS 27.0 软件进行处理与统计分析, 平均数显著性检验采用P=0.05 最小显著极差法(LSD0.05), 用 Origin 2021 和RStudio (Version 4.2.1)绘图。

2 结果与分析

2.1 产量及其构成因素

4 个品种的产量变化趋势均为 0N<当地常规(LFP)<增密减氮(ICP1)<干湿交替灌溉(ICP2)<增施饼肥(ICP3)。在ICP3 处理下甬优2640、武运粳24号、扬稻6 号和金香玉1 号的产量相较于LFP 处理分别增加了12.72%、17.05%、22.89%和17.89%。与LFP 相比, ICP1、ICP2 和ICP3 均增加了各品种的结实率和千粒重, 而且各品种产量的提高主要得益于总颖花数的增加。上述3 种栽培处理下, 4 个品种总颖花数平均增幅分别为6.21%、10.89%和14.21%(表1)。

表1 栽培优化对水稻产量及其构成因素的影响Table 1 Effects of cultivation optimization in rice yield and its components

2.2 灌浆期籽粒淀粉合成关键酶活性

可溶性淀粉合成酶(SSS)活性在灌浆期呈现先升高后降低的趋势。甬优2640 和武运粳24 号于花后26 d 时达到峰值, 扬稻6 号和金香玉1 号于花后14 d 时达到峰值。0N 处理下SSS 活性最低, 与LFP相比, ICP1、ICP2、ICP3 均显著提高了SSS 活性。4个品种变化趋势一致, 甬优2640 和武运粳24 号变化幅度大于扬稻6 号和金香玉1 号。颗粒结合型淀粉合成酶(GBSS)活性呈现先升高后降低的趋势, 各品种于花后14 d 时达到峰值。0N 处理下GBSS 活性最高, 其余各处理均显著降低GBSS 活性(图1)。

图1 栽培优化对水稻灌浆期籽粒可溶性淀粉合成酶(SSS)和颗粒结合型淀粉合成酶(GBSS)活性的影响Fig.1 Effects of cultivation optimization on soluble starch synthase (SSS) and granule-bound starch synthase (GBSS) activity at grain filling stage in rice

2.3 稻米淀粉理化结构和性质

2.3.1 淀粉RVA 谱特性 与LFP 相比, 峰值黏度、热浆黏度、崩解值和最终黏度均随单项栽培技术的引入逐渐提高, 增幅度表现为: ICP1

表2 栽培优化对稻米淀粉RVA 谱特性的影响Table 2 Effects of cultivation optimization on RVA characteristics of rice starch

2.3.2 淀粉结晶度和傅里叶红外光谱分布 在各个栽培处理下的淀粉衍射图谱都呈现A 型淀粉的典型特征, 在15 度和23 度处有较强的衍射单峰, 在17 度和18 度处有较强的衍射双峰, 且趋势保持一致(图2)。0N 处理的淀粉衍射强度最低, LFP 处理的淀粉衍射强度最高, 增密减氮、干湿交替灌溉、增施饼肥处理衍射强度不断降低。随着单项栽培技术的引入, 淀粉相对结晶度也逐渐降低(表3)。表明栽培技术不会改变淀粉的晶型, 但可以改变淀粉晶体结晶度。由图3 可知, 不同处理间相对吸光度峰强度变化趋势与XRD 衍射图谱中峰强度变化趋势相似,均表现为LFP 最高, 随着单项栽培技术的引入, 峰强逐渐降低。与LFP 相比, ICP1、ICP2 和ICP3 处理下的1045/1022 cm–1峰强度之比显著降低, 1022/995 cm–1峰强度之比显著增加。表明优化栽培技术可以提高淀粉无序结构, 从而降低了淀粉的有序度(表3)。

图2 栽培优化对稻米淀粉XRD 衍射图谱的影响Fig.2 Effects of cultivation optimization on XRD patterns of rice starch

图3 栽培优化对稻米淀粉FTIR 图谱的影响Fig.3 Effects of cultivation optimization on FTIR spectra of rice starch

表3 栽培优化对稻米淀粉的相对结晶度与IR 值的影响Table 3 Effects of cultivation optimization on relative crystallinity and IR ratio of rice starch

2.3.3 淀粉溶解度与膨胀度 与LFP 相比, 不同栽培处理下淀粉溶解度与膨胀度呈现不断升高的趋势, 4 个品种趋势一致。与LFP 相比, ICP1、ICP2、ICP3 处理下的淀粉溶解度平均增幅为 6.35%、13.29%和 18.65%, 膨胀度的平均增幅分别为8.21%、12.84%和18.95% (图4)。

图4 栽培优化对淀粉溶解度和膨胀度的影响Fig.4 Effects of cultivation optimization on starch solubility and swelling capacity

2.4 灌浆期根系形态与生理特征

2.4.1 根干重和根冠比 由图5 可知, 在灌浆期各处理下根干重表现为0NLFP>ICP1>ICP2>ICP3。与LFP 相比, ICP1、ICP2 和ICP3 处理下甬优2640 和武运粳24 号根冠比略有下降, 处理间差异不显著; 扬稻6号根冠比分别下降33.91%、48.76%和46.57%; 金香玉1 号根冠比分别下降3.45%、20.23%和22.41%。表明单项栽培技术的引入逐步提高了灌浆期水稻根干重, 降低了根冠比。

图5 栽培优化对水稻灌浆期根冠比和根干重的影响Fig.5 Effects of cultivation optimization on root-shoot ratio and root dry weight of rice at grain filling stage

2.4.2 根长和根直径 随着单项栽培技术的引入,灌浆期4 个品种根长和根直径不断增大。甬优2640和武运粳24 号根长随着灌浆进程呈先增后减的趋势, 扬稻6 号和金香玉1 号根长不断减小, 花后第39 天各品种除0N 处理外, 各处理间差异不显著。4个品种中, 同一处理下甬优2640 根直径最大(图6)。

图6 栽培优化对水稻灌浆期根长和根直径的影响Fig.6 Effects of cultivation optimization on root length and root diameter of rice at grain filling stage

2.4.3 根系氧化力和根系伤流强度 灌浆期不同品种根系氧化力和根系伤流强度均表现为0N

图7 栽培优化对水稻灌浆期根系氧化力和根系伤流强度的影响Fig.7 Effects of cultivation optimization on root oxidation activity and root bleeding intensity of rice at grain filling stage

2.4.4 根系和根系伤流液中Z + ZR 含量 由图8可知, 随着单项栽培技术的引入, 灌浆期根系中Z +ZR 含量显著增大, 根系伤流液中Z + ZR 含量变化趋势与根系中一致, 均为0N

图8 栽培优化对水稻灌浆期根系和根系伤流液中Z + ZR 含量的影响Fig.8 Effects of cultivation optimization on Z + ZR contents in roots and root bleeding sap of rice at grain filling stage

2.4.5 根系分泌物中有机酸总量 由图9 可知,与LFP 相比, 在ICP1、ICP2、ICP3 处理下根系分泌物中有机酸总量逐渐增大, 且在灌浆期与其他处理相比ICP3 处理降幅最大, 扬稻6 号的降幅为64.53%,金香玉1 号的降幅为60.82%。各品种变化趋势一致。

2.5 相关性分析

相关分析表明, 灌浆期根系形态生理特征与产量和稻米淀粉特性关系密切。灌浆期根系形态生理特征(根干重、根长、根直径、根系氧化力、根系伤流强度、根系和根系伤流液中Z + ZR 含量和根系分泌物中有机酸总量)与产量呈显著或极显著正相关。稻米相对结晶度与根系形态生理特征呈显著或极显著正相关; 峰值黏度、热浆黏度、崩解值和最终黏度与根系形态生理特征呈负相关关系。SSS 与根系形态生理特征呈显著或极显著正相关, GBSS 与根系形态生理特征呈显著或极显著负相关(图10)。

图10 根系特征和产量及稻米品质的相关性分析Fig.10 Correlation of root characteristics with yield and grain quality

3 讨论

3.1 优化栽培技术下水稻产量及灌浆期根系特征

与常规栽培技术相比, 适当增密减氮有利于协调改善水稻群体结构, 通过大幅度提高有效穗数从而增加了群体颖花量[28], 干湿交替灌溉处理在协调根系生长的同时还能提高水稻吸氮量, 并且干湿交替灌溉处理下的每穗粒数、结实率和千粒重也能得到协同提高[29], 合理的有机肥和化肥配施可通过提高水稻有效穗数和每穗实粒数实现增产[30]。在本研究中随着单项栽培技术的引入, 在不同程度上提高了水稻产量, 对总颖花数的提高效果更明显。本研究设计的目的之一是检验栽培技术的品种适应性,在2 年试验中选择了不同的水稻品种, 没有对品种在不同年份的响应进行分析。

我们以往的研究已经证实, 在气象条件相对一致的年份, 在相同栽培优化处理下甬优2640、武运粳24、扬稻6 号和金香玉1 号的产量及构成因素在年度间无显著差异[31-33], 因此在年度间气象条件相对一致时我们推测本研究中在相同栽培处理下供试品种的产量表现在年度间无显著差异, 可通过试验进一步验证。本研究中选择了有代表性的籼粳杂交稻、常规籼稻和粳稻, 在集成和优化栽培技术下均具有良好的高产表现(籼粳杂交稻: 产量>13 t hm–2;常规粳稻: 产量>11.3 t hm–2; 常规籼稻: 产量>11 t hm–2), 说明该技术体系的品种适应性好, 应用前景广阔。

有研究发现, 干湿交替灌溉显著增加水稻的根干重、根冠比、根长和根直径, 可显著改善根系构型, 促进根系生长发育[34-35]; 前氮后移能提高水稻根系活力, 提高水稻根系吸氮能力[36]; 合理密植有利于根系生长, 增大根系吸收表面积, 进而提高吸氮量[37]; 施用有机肥能够显著促进根系的生长发育并能补充土壤养分, 增加根系在土壤中的分布, 增大总根长、总表面积和总体积[38]。本研究表明, 与LFP 相比, 水稻根长和根直径在ICP2 和ICP3 处理下的效果更好, 同时, 我们还观察到甬优2640 和武运粳24 号根长随着灌浆进程呈先增后减的趋势, 扬稻6 号和金香玉1 号根长不断减小, 而且在这4 个品种中同一处理下甬优2640 根直径最大。说明通过栽培技术的集成和优化可以改善水稻根系形态特征,有利于实现高产高效。

相关研究表明, 施用有机肥可以促进根系生长,增大根系伤流液量以及根系分泌物中有机酸总量,改善土壤的透气性, 从而增强根系对土壤养分的吸收和利用[39-40]; 干湿交替灌溉处理能提高水稻灌浆期根系氧化力, 促进根系吸收土壤养分[41]; 与传统栽培方式相比, 增密减氮可显著提高根系伤流液强度、根系伤流液中可溶性糖和游离氨基酸含量[42]。本研究发现, 随着单项栽培技术的引入, 水稻灌浆期根系氧化力、根系伤流强度和根系中Z + ZR 含量显著增加。与LFP 相比, ICP3 处理提高程度更为显著, 表明通过栽培技术的集成和优化能提高水稻根系活力, 从而进一步改善根系吸水与吸肥能力, 为地上部生长提供支撑。

3.2 优化栽培技术下稻米淀粉特性

氮肥的施用量和适宜的施肥时间都会影响稻米的蛋白质含量和淀粉特性[43-44], 齐穗期氮肥可增加水稻籽粒中蛋白质含量, 降低直链淀粉含量, 提高水稻产量[45]。不同种类的肥料对产量和稻米品质有不同的影响, 在籽粒灌浆过程中, 有机肥的腐熟程度最高, 可全面提供稻米生殖生长所必需的养分,降低垩白率和直链淀粉含量, 提高蛋白质含量, 在一定程度上改善稻米品质[46]。适当的干湿交替灌溉处理能提高稻米胶稠度和崩解值, 减小消减值, 进而改善稻米的蒸煮食味品质[47]。在本研究中, 与LFP相比, 不同栽培模式能改善淀粉RVA 谱特性, ICP2处理下稻米消减值、峰值时间和糊化温度显著降低,热浆黏度、峰值黏度和崩解值显著增加。淀粉相对结晶度在一定程度上反映了淀粉颗粒中结晶区和非结晶区的分布变化, 是表征淀粉颗粒结晶性质的重要参数。淀粉的晶体结构被破坏后, 直链和支链淀粉结构发生变化与水分子结合, 导致淀粉溶解。在FTIR 中1045/1022 cm–1和1022/995 cm–1的峰强之比具有重要作用, FTIR 主要与淀粉颗粒外部区域的短程有序结构有关。1045/1022 cm–1峰强之比表征了淀粉粒外围区域内的有序结构含量, 而1022/995 cm–1峰强度之比表征外围的不定型结构中淀粉粒的相对位置变化规律。本研究观察到, 与LFP 相比, ICP3处理的淀粉XRD 衍射曲线强度、相对结晶度显著降低, 淀粉溶解度和膨胀度显著增加, 影响淀粉的糊化特性。表明可通过整合和优化栽培技术来改善稻米淀粉特性, 从而进一步提高米质。

3.3 灌浆期根系特征与稻米淀粉特性的关系

根系形态和生理特征可通过影响水稻地上部发育和籽粒灌浆过程而影响稻米品质[48]。籽粒灌浆过程中较大的根长、根直径是地上部吸收水分、养分和合成激素的重要动力, 较小的根冠比表明根系吸收的养分大部分转运至地上部用于籽粒淀粉合成[49-50],这与本研究结果一致。杨建昌等观察到, 灌浆中后期根系伤流液中的1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC, 乙烯释放前体)浓度与稻米的垩白度和垩白大小呈显著正相关, 籽粒中ACC 浓度高, 稻米胚乳淀粉体相互间隙较大, 排列疏松从而产生垩白[51]。根系活力和根系分泌物等根系特征是影响籽粒灌浆和结实的重要因素。抽穗后10～20 d 是根系活力和籽粒灌浆速率变化最明显的时期, 前期较高的根系活力有利于地上部生长, 上三叶光合速率高, 则向籽粒运输的光合物质充足, 籽粒灌浆速率快[52]。研究表明, 根系激素对水稻胚乳细胞的数量和分裂速度起重要作用, 而胚乳细胞的分裂和生长对稻米品质有一定的影响[53-54], 根系分泌物中酒石酸、柠檬酸和氨基酸含量与稻米外观品质呈显著或极显著负相关, 苹果酸和草酸含量与稻米外观品质呈显著或极显著正相关[55]。目前大量研究报道根系特征与稻米品质密切相关[18-21,48-56], 我们的相关分析也证实了上述观点,本研究对供试品种的大部分淀粉理化特性指标进行了测定和分析, 但是对反映稻米淀粉颗粒晶体特性的指标(XRD 衍射图谱、FTIR 图谱、相对结晶度), 仅分析了2 个品种, 并对其中的相对结晶度与根系特征进行了相关分析, 因本研究数据量有限还需进行深入分析。我们观察到灌浆期根系氧化力、根系伤流强度、根系分泌物中有机酸总量与淀粉相对结晶度呈显著或极显著正相关, 根系中较高含量的Z +ZR 能运输至地上部促进水稻籽粒胚乳细胞分裂, 调控籽粒淀粉合成关键酶活性, 加速籽粒灌浆, 从而可以提高结实率和粒重。表明良好的根系特征可能会促进籽粒淀粉合成、改善淀粉理化特性。

4 结论

与当地常规栽培相比, 通过优化栽培管理措施,主要技术包括适当增密、适当减氮、前氮后移、干湿交替灌溉技术和增施饼肥, 可在提高水稻产量的同时改善稻米淀粉特性。灌浆期根系形态(根干重、根冠比、根长和根直径)和生理特征(根系氧化力、根系伤流强度、根系和根系伤流液中玉米素+玉米素核苷含量和根系分泌物中有机酸总量)的提高可能是改善水稻籽粒淀粉特性的重要途径。