不同灌溉模式对籼粳杂交稻甬优1540 产量与水分利用效率的影响

徐 冉 杨文叶 朱均林 陈 松 徐春梅 刘元辉 章秀福王丹英 褚 光,*

1 中国水稻研究所 / 水稻生物育种全国重点实验室, 浙江杭州 311400; 2 襄阳市农业科学院, 湖北襄阳 441057; 3 杭州市农业技术推广中心, 浙江杭州 310000

水稻(OryzasativaL.)是我国最重要的粮食作物,约为近半数的人口提供了饮食热量[1]。同时, 水稻也是耗水最多的粮食作物, 稻田灌溉用水量约占我国农业用水总量的70%以上[2]。近年来, 随着城镇和工业化的迅速发展, 加之气候的变化以及环境污染的加重, 灌溉水资源愈来愈匮乏, 严重制约了我国水稻产业的发展[3-4]。因此, 如何在确保口粮绝对安全的同时, 提高水分利用效率, 这是我国水稻生产中亟待解决的重要问题。

近些年, 我国稻作科研工作者们在节水优先方针的指引下, 创建了多种符合我国国情的现代农业节水技术, 如干湿交替灌溉技术(alternate wetting and drying, AWD)、间歇湿润灌溉技术、覆盖旱种技术等[2,4-6]。其中, AWD 是我国应用面积最大的节水灌溉技术。当前, 我国约有近八成的稻田采用AWD加中期晒田的灌溉模式[7]。然而, 由于管理精细化程度偏低, 排水、复灌的时长、频次以及强度控制欠佳等原因, AWD 往往会造成水稻减产, 在一定程度上威胁了我国的粮食安全[7-8]。因此, 需要围绕“何时灌排”这一核心问题开展深入研究, 寻求丰产、节水、高效的AWD 策略。

与此同时, 我国育种科研工作者们在丰产、节水、高效水稻新品种的选育方面也作了大量的工作,选育了一大批高产与肥水高效利用的籼粳杂交稻新品种[9-13]。这些品种往往具有穗大粒多、库容量大;根系生物量大、分布广、扎根深; 物质生产能力强、收获指数高; 节水抗旱、抗病虫、抗倒能力强等生物学优势[14-17]。然而, 前人关于籼粳杂交稻高产高效的根-冠形态与生理特征的解析, 大多是在肥水充沛的条件下完成的。我们前期的研究指出, 大幅减少施氮量后, 籼粳杂交稻品种依然能够保持较高的产量水平, 且高产的形成与其健壮根系密切相关[18-19]。但截至目前, 籼粳杂交稻品种在节水灌溉, 特别是在AWD 条件下能否实现高产与水分高效利用, 目前并不清楚, 且其生理基础也尚未深入探讨。

根系不仅是水稻吸收水分和养分的主要器官,还是多种有机酸、氨基酸以及植物激素合成的重要场所, 理应在水稻高产和水分高效利用过程中发挥了重要的作用。前期研究指出, 水稻根系与地上部生长发育以及产量形成的关系较为密切[19-20]。通过调控根系的生长发育, 可以改善植株对水分的吸收与利用, 进而协同提高水稻产量和水分利用效率[21-22]。本研究以浙江省推广应用面积最大的籼粳杂交稻品种甬优1540为材料, 旨在从根-冠生长发育的角度探明AWD 对该品种产量与水分利用效率的影响, 并阐明其相关生理基础。

1 材料与方法

1.1 材料与试验地基本情况

试验于2021—2022 年在中国水稻研究所富阳试验基地进行。试验小区耕层土壤(0～20 cm)为黏壤土,移栽前土壤部分理化特性指标如表1 所示。供试品种为甬优1540 (三系籼粳杂交稻), 由宁波市种子公司选育。2021 年5 月16 日播种, 6 月11 日移栽, 8月30 日至8 月31 日齐穗, 10 月27 日收获; 2022 年5 月15 日播种, 6 月10 日移栽, 8 月29 日至8 月30日齐穗, 10 月25 日收获。2 年试验均为人工移栽, 移栽株行距为16.0 cm × 25.0 cm, 每穴2 株苗。水稻移栽至成熟期的气象数据如表2 所示。

表1 试验地耕层土壤理化性状Table 1 Soil physical and chemical properties in the experiment field

表2 水稻生长期降雨量、日照时长以及平均气温的变化Table 2 Monthly total precipitation and sunshine hours, and averages temperatures during the rice growing seasons

1.2 试验设计

本试验设置了 3 种灌溉模式: 长淹灌溉(continuous flooding, CF), 即移栽至成熟(除中期烤田一周), 田间均保持2～3 cm 水层, 直至收获前一周停止灌水; 轻度干湿交替灌溉(alternate wetting and moderate drying, AWMD), 即田间水层自然落干至离地面15～20 cm 深土壤处水势为–15 kPa 时(用南京土壤研究所研制的土壤水分负压计监控), 再灌2～3 cm 水层, 再自然落干, 再灌水, 如此循环; 重度干湿交替灌溉(alternate wetting and severe drying,AWSD), 即田间水层自然落干至离地面15～20 cm 深土壤处水势为–30 kPa 时, 再灌2～3 cm 水层, 再自然落干, 再灌水, 如此循环。每个处理均重复3 次, 完全随机区组排列, 小区面积为40 m2。相邻小区间筑高、宽均为30 cm 的小田埂, 各小区独立排灌。在小区进水口安装水表, 用于监控灌溉水用量。小区施用纯氮160 kg hm–2, 所施氮肥为尿素, 按含氮率46.7%折合成纯氮。按基肥(移栽前1 d)∶分蘖肥(移栽后10 d)∶穗肥(叶龄余数2.0) = 5∶2∶3 施用。基施过磷酸钙(含P2O513.5%) 300 kg hm–2。移栽前1 d和穗分化始期分别施用氯化钾(含K2O 52%) 120 kg hm–2和90 kg hm–2。全生育期严格防治病虫草害。

1.3 取样与测定

1.3.1 茎蘖动态与茎蘖成穗率 在拔节期、齐穗期以及成熟期各小区随机考察100 穴植株, 记录其茎蘖数, 并计算茎蘖成穗率。

1.3.2 根系形态与生理指标测定 与测定茎蘖动态的相同时期, 按照平均茎蘖数选取5 穴水稻, 用于测定水稻根系形态指标。具体方法如下: 以1 穴稻株为中心, 用取根器(长 × 宽 × 高= 25 cm × 16 cm ×20 cm)取出带根土块, 随后每个土块被一分为二,切割成上下2 个部分, 每部分土块为25 cm × 16 cm ×10 cm, 分别装入70 目的筛网袋中, 先用流水冲洗,然后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净备用。将冲洗后的根系有序放入装有一薄层去离子水的长方形有机玻璃器皿中(30 cm × 20 cm), 放置过程中避免根系交叉重叠, 再用扫描仪(Epson Expression 1680 Scanner,Seiko Epson Corp., 日本)对其进行扫描, 最后用WinRHIZO 根系分析系统(Regent Instruments Inc.加拿大)对扫描图像进行分析, 计算出根长。随后将根系取出放置于牛皮纸袋中, 置于80℃烘箱烘干72 h 并测干重, 测定不同土层中的根干重, 并计算深根比。参考张志良和瞿伟菁[23]方法, 分别于拔节期、齐穗期与齐穗后25 d (对应生育时期为灌浆中期), 取5 穴根系测定根系总吸收表面积与根系活跃吸收表面积。

在齐穗后第1 次与第2 次AWMD 与AWSD 小区土壤水势同时达到设定阈值当日(2021 年为齐穗后16 d 和37 d, 2022 年为齐穗后14 d 和35 d)以及次日复水后, 测定根系氧化力和根系中Z+ZR 含量等根系生理指标。采用α-萘胺法测定根系氧化力[24], 单位用μg α-NA g–1DW h–1表示。根系中Z+ZR 含量采用高效液相色谱-质谱联机法(HPLC-MS)测定, 参照Pan 等[25]方法进行测定, HPLC 反相-C18 柱(RP-C18),采用安捷伦6460 三重四级杆液质联用仪测定。

1.3.3 地上部干物质重、剑叶净光合速率以及叶片玉米素与玉米素核苷(Z+ZR)含量 分别于拔节期、齐穗期与成熟期, 按照平均茎蘖数取5 穴水稻,手工分解为茎、叶、穗(齐穗期与成熟期), 先用美国LI-COR 公司生产的LI-COR 3050 型叶面积仪测定叶面积, 计算光合势。后将茎、叶、穗分别放入牛皮纸袋中, 置于80℃烘箱中烘干72 h, 随后测定植株不同部位的干物质重, 并计算作物生长速率。于测定根系氧化力的同期, 测定剑叶净光合速率, 于天气晴朗无风的上午, 使用LI-6800 便携式光合测定仪(美国LI-COR 公司) 测定, 各处理重复测定6张叶片; 同期也测定剑叶中Z+ZR 含量, 参照Pan等[25]方法进行测定。

1.3.4 籽粒中酶活性测定 于测定根系氧化力的同期, 取50 粒籽粒, 加3～5 mL 100 mmol L–1Tricine-NAOH 提取液(pH 8.0, 含有10 mmol L–1MgCl2,2 mmol L–1EDTA, 50 mmol L–12-mercaptoethanol,12% (v/v) glycerol, 5% (w/v) PVP 40)于研钵中研磨(温度保持在0 ℃), 12,000转 min–1离心5 min (4 ℃),取上清液(粗酶液)用于各酶活性测定。酶活性测定方法参照Yang 等[26-27]方法, 并略作改进。各酶活性单位用μmol g–1FW min–1表示。

1.3.6 考种与计产 于成熟期, 各小区按照平均茎蘖数取10 穴稻株的穗子考种, 测定每穗粒数、实粒数、千粒重等, 并在此基础上计算结实率。去除边行后, 剩余稻株实收计产。

1.4 数据处理与统计方法

采用以下指标计算养分的利用效率: 茎蘖成穗率(%)=成熟期单位面积的有效穗数/拔节期单位面积的茎蘖数×100%; 深根比(%)= 10～20 cm 土层中根干重/0～20 cm 土层中根干重×100%; 根长密度(cm cm–3) = 0～20 cm 土层总根长/所取土块的体积; 比根长(m g–1) = 0～20 cm 土层总根长/0～20 cm 土层中根干重; 水分利用效率(kg 稻谷 m3用水量)=水稻产量/(灌溉用水量+降雨量); 光合势(leaf area duration,LAD) (m2m–2d) = 1/2 (L1+L2)×(T2-T1), 式中L1和L2为前后2 次测定的叶面积(m2m–2), T1和T2为前后测定的时间(d); 作物生长速率(crop growth rate, CGR)(g m–2d–1) = (W2-W1)/(T2-T1), 式中W1和W2为前后2 次测定的地上部干物质重(g m–2), T1和T2为前后测定的时间(d)。采用Microsoft Excel 2017 和SPSS 22.0统计软件分析试验数据, 采用Duncan’s (P<0.05)多重检验进行均值比较, 用SigmaPlot 10.0 绘图。

2 结果与分析

2.1 产量及其构成因素

由表3 可知, AWMD 处理2 年产量均显著高于CF, 增幅分别为10.0% (2021)与8.6% (2022); 而AWSD 的产量则显著低于CF。就产量构成要素而言,AWMD 的单位面积穗数与CF 相比无显著性差异,但每穗粒数、总颖花量以及结实率等指标, 均显著高于CF; 而AWSD 的单位面积穗数、每穗粒数以及总颖花量则显著低于CF, 结实率与千粒重则与CF无显著差异(表3)。

表3 不同灌溉模式对籼粳杂交稻甬优1540 产量及其构成因素的影响Table 3 Effects of different irrigation regimes on grain yield and its yield components of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.2 灌溉水用量与水分利用效率

与CF 相比, AWMD 与AWSD 显著降低了甬优1540 在整个生育期的灌溉用水量(图1-A, B)。由于2022 年降雨量较少, 该年度灌溉用水量较2021 年增加了208～299 mm (图1-A, B)。不同灌溉模式下, 水稻的水分利用效率表现为AWSD 与AWMD 无显著性差异, 且显著高于CF (图1-C, D)。

图1 不同灌溉模式对籼粳杂交稻甬优1540 灌溉用水量(A, B)与灌溉水利用效率(C, D)的影响Fig.1 Effects of different irrigation regimes on the amount of irrigation water (A–B) and WUE (C–D) of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.3 茎蘖数与茎蘖成穗率

与CF 相比, AWMD 与AWSD 均显著提高了甬优 1540 的茎蘖成穗率, 其中 AWMD 的增幅为4.2%～4.3%, 而AWSD 的增幅为6.7%～7.8% (表4)。在拔节期, AWMD 与AWSD 处理下水稻茎蘖数均显著低于CF, 且AWSD 显著低于AWMD; 而在齐穗期与成熟期, AWMD 处理水稻的茎蘖数与CF 无显著差异; 而AWSD 则要显著低于CF (表4)。

表4 不同灌溉模式对籼粳杂交稻甬优1540 茎蘖数与茎蘖成穗率的影响Table 4 Effects of different irrigation regimes on the number of tillers and percentage of productive tillers of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.4 叶面积指数

与CF 相比, AWMD 显著降低了水稻拔节期与齐穗期的叶面积指数。但值得注意的是, 在齐穗期AWMD 的有效叶面积指数与CF 无显著差异。而在成熟期, AWMD 与CF 相比显著提高了叶面积指数。在所测定的生育期内, AWSD 较CF 显著降低了叶面积指数(表5)。

表5 不同灌溉模式对籼粳杂交稻甬优1540 叶面积指数的影响Table 5 Effects of different irrigation regimes on leaf area index (LAI) of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.5 地上部干物重、根干重与根-冠比

由图2-A, B 可知, 地上部干物质重在拔节期表现为CF>AWMD>AWSD, 且处理间差异均达到极显著水平; 在齐穗期与成熟期则表现为CF 与AWMD之间无显著差异, 但二者均显著高于AWSD。不同灌溉模式下水稻根干重在整个生育期的表现趋势相一致, 均表现为CF 与AWMD 之间无显著差异, 且都显著高于AWSD (图2-C, D)。根冠比在整个生育期不同处理间无显著差异(图2-E, F)。

2.6 光合势与作物生长速率

在移栽至齐穗期, 不同灌溉模式间水稻的光合势表现为CF>AWMD>AWSD, 且差异均达到极显著水平; 而在齐穗至成熟期, 则表现为CF 与AWMD 均显著高于AWSD, 且二者间无显著差异(图3-A, B)。在移栽至拔节期, 不同灌溉模式间水稻的作物生长速率表现为CF>AWMD>AWSD, 且差异均达到极显著水平; 在拔节至齐穗期, 表现为AWMD 最高, CF与AWSD 次之, 且CF 与AWSD 之间无显著差异; 在齐穗至成熟期, 则表现为CF 与AWMD 均显著高于AWSD, 且二者间无显著差异(图3-C, D)。

图3 不同灌溉模式对籼粳杂交稻甬优1540 光合势(A, B)与作物生长速率(C, D)的影响Fig.3 Effects of different irrigation regimes on LAD (A, B) and CGR (C, D) of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.7 深根比、根长密度以及比根长

在拔节、齐穗以及成熟期, 不同灌溉模式下水稻的深根比表现趋势为AWSD>AWMD>CF, 且不同处理间的差异均能达到极显著水平(图4-A, B)。根长密度在拔节期与齐穗期, 表现为AWMD>CF>AWSD,且不同处理间的差异均能达到极显著水平; 在成熟期, 则表现为CF 与AWMD 均显著高于AWSD, 且二者间无显著差异(图4-C, D)。比根长在不同灌溉模式间表现为AWMD>AWSD>CF, 且不同处理间的差异均能达到极显著水平(图4-E, F)。

图4 不同灌溉模式对籼粳杂交稻甬优1540 深根比(A, B)、根长密度(C, D)以及比根长(E, F)的影响Fig.4 Effects of different irrigation regimes on deep root distribution (A, B), root length density (C, D), and specific root length (E,F) of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.8 根系总吸收表面积与根系活跃吸收表面积

在拔节、齐穗以及灌浆中期, 不同灌溉模式下水稻的根系总吸收表面积与根系活跃吸收表面积的趋势, 均表现为AWMD>CF>AWSD, 且不同处理间的差异均能达到极显著水平(图5)。

图5 不同灌溉模式对籼粳杂交稻甬优1540 根系总吸收表面积(A, B)和根系活跃吸收表面积(C, D)的影响Fig.5 Effects of different irrigation regimes on root total absorbing surface area (A, B) and root active absorbing surface area (C, D)of japonica indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.9 根系氧化力与剑叶净光合速率

在2 次土壤落干期(D1, D2), AWMD 处理下甬优1540 根系氧化力与CF 无显著性差异, 而AWSD 则要显著低于CF, 而在土壤复水期(W1, W2), 与CF相比, AWMD 显著提高水稻根系氧化力, 而AWSD则与CF 无显著差异(图6-A, B)。剑叶净光合速率的变化趋势与根系氧化力相一致(图6-C, D)。

图6 不同灌溉模式对籼粳杂交稻甬优1540 根系氧化力(A, B)与剑叶净光合速率(C, D)的影响Fig.6 Effects of different irrigation regimes on root oxidation activity (A, B) and flag leaf photosynthetic rate (C, D) of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.10 根系与叶片中Z+ZR 含量

与根系氧化力的变化趋势相一致, 在2 次土壤落干期(D1, D2), AWMD 处理下甬优1540 根系与叶片中Z+ZR 含量与CF 无显著性差异, 而AWSD 则要显著低于CF; 在土壤复水期(W1, W2), 与CF 相比, AWMD 显著提高水稻根系与叶片中Z+ZR 含量,AWSD 则与CF 无显著差异(图7)。

图7 不同灌溉模式对籼粳杂交稻甬优1540 根系中Z+ZR 含量(A, B)与叶片中Z+ZR 含量(C, D)的影响Fig.7 Effects of different irrigation regimes on concentration of Z+ZR in roots (A, B) and concentration of Z+ZR in leaves (C, D) of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.11 籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性

在2 次土壤落干期(D1, D2), AWMD 处理下甬优1540 籽粒中蔗糖合酶活性与CF 无显著性差异, 而AWSD 则要显著低于 CF, 而在土壤复水期(W1,W2), 与CF 相比, AWMD 处理下水稻籽粒中蔗糖合酶活性要显著高于CF, 而AWSD 则与CF 无显著差异(表6)。籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的变化趋势与蔗糖合酶相一致(表6)。

表6 不同灌溉模式对籼粳杂交稻甬优1540 籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性的影响Table 6 Effects of different irrigation regimes on the activities of SuSase and AGPase in grains of japonica-indica hybrid rice cultivar Yongyou 1540

2.12 相关分析

相关分析表明, 在不同灌溉模式下, 灌浆期水稻根系氧化力、根系中Z+ZR 含量与剑叶中Z+ZR含量、剑叶净光合速率以及籽粒中 SuSase 和AGPase 活性均呈极显著正相关关系(r= 0.72**～0.87**) (表7)。

表7 水稻根-冠部分生理指标的相关性Table 7 Correlation coefficients of physiological traits in rice shoot and root

3 讨论

3.1 不同灌溉模式对甬优1540 产量与水分利用效率的影响

AWD 可以大幅减少灌溉用水量并提高水分利用效率, 但其对水稻产量的影响, 目前还存在较大争议。相关研究表明, AWD 可以保持乃至提高水稻产量[22,28-29]。但另有研究表明, AWD 会减少水稻产量。Carrijo 等[30]通过Meta 分析研究发现, 相比于淹水灌溉, AW D 会导致减产, 产量损失范围为3%～23%, 并指出AWD 对水稻产量的影响, 与土壤落干程度以及品种特性密切相关。我们早期的研究指出, 与CF 相比, AWMD 在减少灌溉水用量的同时,可以维持或提高水稻产量; 而AWSD 虽然可以大幅减少灌溉水投入, 但会抑制根-冠生长发育, 最终导致减产[22,31]。此外, 也有研究者比较了不同品种对AWD 的响应差异, 发现AWD 可较CF 显著降低了H优518 号的产量, 但对旱优73 的产量则无影响[32]。Zhou 等[33]研究指出, AWMD 可以显著提高超级稻品种武运粳24 的产量, 但对非超级稻品种淮稻5 号的产量没有影响。本研究中, 我们观察到与CF 相比,AWMD 显著提高了甬优1540 的产量, 增幅为10.0%(2021)与8.6% (2022); 而AWSD 显著降低了甬优1540 的产量, 降幅为7.5% (2021)与6.0% (2022)。据此, 我们认为AWMD 是本试验最佳的水分管理模式,可以同步提高甬优1540 产量与水分利用效率。值得一提的是, 本研究仅采用了甬优1540 这单一籼粳杂交稻品种为材料, 研究结果仅对这个品种的生产具有指导意义。后续可以增加供试品种, 进一步探讨不同灌溉模式对籼粳杂交稻根系与地上部生长发育的影响, 进而指导籼粳杂交稻高产高效生产。

3.2 不同灌溉模式对甬优1540 地上部生长发育的影响

单位面积穗数是水稻群体特征中的一项重要指标。一般来说, 有效穗的多少与分蘖发生数以及茎蘖成穗率密切相关。前人研究指出, AWMD 可以抑制无效分蘖的发生, 提高茎蘖成穗率, 改善群体通风透光条件; 而AWSD 则会造成分蘖数大幅减少,恶化群体结构, 不利于高产形成[34]。本研究中, 我们观察到与CF 相比, AWMD 与AWSD 均显著减少了拔节期的分蘖数; 但在成熟期, AWMD 的有效穗数与CF 无差异, 而AWSD 则显著降低, 说明AWMD对甬优 1540 单位面积穗数的形成并无显著影响,但可以减少前期无效分蘖的发生, 将更多的肥水资源中集中到有效分蘖中去, 促进高产的形成, 这可能是AWMD 获得高产与水分高效利用的一项重要原因。

增加每穗颖花数、扩大群体库容量是实现水稻高产高效的一条重要途径。有关灌溉模式对水稻颖花形成的影响, 目前仍存在较大争议。有研究指出,水稻颖花形成期对土壤水分较为敏感, 在此时期遇到干旱会造成颖花分化量减少、退化量增加, 进而导致穗型缩小[35-37]。但也有研究表明, 长期淹水条件下根层土壤环境恶化会影响水稻根系和地上部的生长发育, 不利于颖花发育和最终穗粒数形成[38]。而在本研究中, 我们观察到与CF 相比, AWMD 可以显著提高甬优1540 的每穗粒数, 说明AWMD 可以促进该品种的颖花形成。这与姚佳瑜等[39]的研究结果较为相似, 他们认为适度的水分胁迫可以增加颖花原基分化期幼穗中24-表油菜甾酮和28-高油菜素内酯的含量, 进而促进颖花分化, 减少颖花退化,最终增加每穗颖花数。此外, 值得注意的是AWSD处理虽然较CF 显著降低了每穗粒数, 但仍能达到294 粒每穗, 单位面积的总颖花量也高达5.98×106朵 hm–2。说明在AWSD 条件下, 甬优1540 依然能够保持较强的颖花形成能力, 这可能是该品种获得高产与水分高效利用的一个重要生物学机制。

籽粒灌浆是水稻生长发育的最终阶段, 也是决定水稻产量与品质形成的关键时期。一般来说, 水稻籽粒灌浆所需的光合同化产物绝大多数来源于花后功能叶的光合作用。Yang 等[34]研究认为, AWMD不会严重抑制水稻植株的光合作用, 相反还会在恢复供水后提高叶片的光合能力, 进而促进水稻弱势籽粒的灌浆, 最终提高粒重增加产量; 而AWSD 则会通过抑制植株光合作用而影响灌浆。我们在本研究中也观察到类似的现象, AWMD 可以显著提高复水期水稻剑叶净光合速率, 增加植株的光合同化物生产能力, 促进籽粒灌浆, 进而提高产量与水分利用效率。我们推测, AWMD 模式下水稻较高的产量与灌浆期植株较高的光合作用能力密切相关。

水稻籽粒中70%～80%是淀粉, 籽粒灌浆过程就是蔗糖转化为淀粉并积累的过程。蔗糖合酶(SuSase)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)是水稻籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径的2 个关键酶, 其活性的大小与灌浆速率的快慢以及千粒重的高低密切相关[22,29]。其中, SuSase 能够催化蔗糖降解, 促进库端同化物的卸载、分配和储存, 是表征籽粒“库”强的一个关键指标; AGPase 则是淀粉生物合成过程中的限速酶, 其活性与淀粉合成速率以及淀粉合成量呈线性正相关关系[22,29]。有研究认为, 灌浆期干旱会降低禾谷类作物籽粒中SuSase 与AGPase 的活性, 从而抑制籽粒库生理活性, 不利于籽粒灌浆[35]。但也有研究发现, 灌浆期适度干旱可以增强SuSase 和AGPase 活性, 促进淀粉合成, 增加粒重与产量[40]。与前人的研究较为类似, 在本研究中我们观察到AWMD 显著提高甬优1540 籽粒中SuSase 与AGPase活性, 说明AWMD 可以促进籽粒淀粉的合成; 而AWSD 则显著降低了上述2 种酶的活性。灌浆期较高的蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性, 是AWMD 获得高产与水分高效利用的另一条重要生理基础。

3.3 不同灌溉模式对甬优1540 根系形态与生理的影响

根系是作物吸收和运输水分、养分的重要器官,其形态与生理特征与地上部生长发育关系密切。根系生物量是最重要的根系形态学指标, 反映了根系的发达程度。有较多研究认为, 水稻根系生物量越大、根长越长、比根长越高, 根系从土壤中吸收水分、养分的能力则越强[33,41-43]; 但也有研究者认为灌浆期庞大的根系会与地上部竞争光合产物, 导致不能充分灌浆, 不利于高产形成[44-45]。本研究中,AWMD 处理下水稻的根系生物量与CF 无显著差异,但其根长密度、比根长等指标均显著高于CF。说明AWMD 可以改善根系形态特征, 增强水稻对土壤中肥水资源的吸收能力。此外, 水稻的深层根系生物量越大、深根比越高, 其产量与肥水利用效率往往就越高[24,41]。本研究中, 我们观察到AWMD 处理改变了根系的构型, 显著提高了甬优1540 的深根比,这可能与其在节水灌溉模式下获取高产与水分高效利用密切相关。

根系氧化力是水稻根系最重要的生理指标, 其代表的是水稻根系的氧化代谢能力。一般来说, 具有较高氧化力的水稻根系, 可以更好地吸收营养物质和对抗环境胁迫。因此, 根系氧化力的高低直接反应了水稻根系吸收养分、水分等资源能力的强弱[46]。本研究中, 水稻的根系氧化力在AWMD 处理下显著增加, 说明AWMD 可以增强水稻根系功能, 促进其对养分与水分的吸收。此外, 根系也是水稻合成Z+ZR 的重要场所。前人研究指出, 由根系合成, 并经木质部向地上部输送的Z+ZR 对水稻生长发育过程具有重要的调控作用; 根系及其伤流液中较高的Z+ZR 含量, 可以将植株生理活性保持在一个较高的水平, 延缓植株衰老[46-48]。本研究中, AWMD 显著提高了灌浆期甬优1540 根系及其伤流液中的Z+ZR 水平,这意味着适度水分胁迫对于延缓衰老, 促进籽粒灌浆与产量形成, 具有重要的作用。

根-冠之间存在一定的互作效应。强大的根系不仅可以从土壤中汲取充沛的肥水资源, 还可以合成大量根源激素来调控地上部生长发育; 反过来, 活跃的地上部植株又可以保证充足的碳水化合物输送至根部, 从而维持根系强大的生理活性[19,49]。本研究中, 我们观察到不同灌溉模式下, 灌浆期水稻根系的一些生理活性指标与地上部叶片光合能力、籽粒淀粉合成能力等密切相关。一方面说明根系与地上部生长发育关系密切, 另一方面也说明AWMD优化根系生理活性, 可以改善地上部生长发育。

4 结论

全生育期轻度干湿交替灌溉可协同提升籼粳杂交稻甬优1540 的产量及其水分利用效率。较好的根系形态(根长密度、深根比、比根长、根系总吸收表面积与活跃吸收表面积)与生理(根系氧化力、根系中Z+ZR含量)特征以及地上部植株较强的生理活性(灌浆期较高的剑叶净光合速率和剑叶中Z+ZR 含量、籽粒中较高的SuSase 和AGPase 活性)是甬优1540在全生育期轻度干湿交替灌溉下获得高产与水分高效利用的重要生理基础。